從理論和科學試驗的視角談談對獼猴桃授粉的幾點認識
井趙斌等
授粉不足是獼猴桃產業發展中面臨的一大問題。針對要不要人工輔助授粉，學術界有不同的看法： 一種觀點認為人工授粉是保證豐產的基本方法； 另一種觀點認為獼猴桃應該以自然授粉為主。下面，我們從理論和科學試驗的視角談談對獼猴桃授粉的幾點認識。[吉山花瑤自媒體網絡首發]
1 獼猴桃花及花粉
1.1 花的構造、形態、開放、花粉的分化和發育
1 ）花的構造。獼猴桃花有單生的，也有聚傘狀的。一個完整的花由花柄、萼片、花瓣、花蕊組成，其中花柄由表皮、基本組織和維管束構成，萼片由表皮、薄壁組織和維管束組成，花瓣也由表皮、薄壁組織和維管束構成，雌蕊由柱頭、花柱和子房組成，雄蕊由花絲和花葯兩部分組成。圖 1 是獼猴桃雌、雄花解剖結構。
2 ）雌雄花形態區別。 獼猴桃屬於雌雄異株植物，雄花和雌花形態有別。雌花著生在當年新梢 2~7 節葉腋間， 以 3~6 節較多， 佔總花量的95% 左右，單生花較多，花開後花蕾一般直徑 4~6 cm ，花柱呈放射狀著生在子房上，長約 1 cm ，一般有 20~50 枚；雌花的雄蕊退化，沒有受精能力。 雌花的花蕾期一般 33~37 天，花期 3~5 天。
雄花常著生在當年新梢的 1~9 節葉腋間，以 2~5 節葉腋較多，可佔到總花量的 90% 左右，多為聚傘狀花序，也有單生花。同一花序頂端花蕾大於側花蕾， 花開後直徑一般為 3~5 cm ，每朵花一般有 200~300 枚雄蕊，花絲細長，頂端著生花葯；雄花的雌蕊一般 28 枚左右，發育不良，退化嚴重； 雄花的花蕾期 27~30 天， 花期 3~6天。美味獼猴桃雄花多為傘狀花序，每個花序有2~3 朵花，花萼 4~6 片；花冠直徑約 4 cm ，花瓣多 4~6 枚；花絲細白色，每朵花約 200 餘枚。 花徑大小根據不同品種差異較大， 每個春梢開花數一般 10~20 個，花葯較大，花粉活力高，新鮮花粉萌發率可達 85% 以上。 中華獼猴桃雄花多為傘狀花序，每花序有 2~3 朵花，花萼 4~6 片；花冠直徑約 2.5 cm ，花瓣多 4~6 枚；花絲長短不一，每朵花多為 40~47 枚。雄株品種的選育一般要滿足： ① 開花期長； ② 花朵量大，每朵花生產的花粉量大； ③ 花粉生活力強，萌發率高； ④ 授粉受精親合力強。
圖 1 獼猴桃雌雄花解剖結構
（引自《植物學》，高等教育出版社）
3 ）花的開放。在同一株樹上，開花順序大部分是先內後外、先下而上；同一枝條上，一般是中部先開花，或者自下而上；在一個花序上，都是頂花先開，側花後開，常常會出現一株樹上側花幾乎同一天開花的情況。 每朵花的開花過程大概包括花蕾開裂、開放、散粉或受精、花謝四個階段。 雌雄花一般都在早晨 5 ： 00 左右開放，雄花也有下午開花的現象。
4 ）花粉的分化和發育。 花粉是種子植物的雄性生殖細胞，在完成授粉、受精、結實、繁衍後代和形成經濟產量等方面發揮著重要作用。 花葯位於花絲的頂端，是產生花粉的器官。
1.2 花量、花粉生產量 獼猴桃屬於雌雄異株藤本果樹，在實際生產中必須配置雄株授粉，才能保證高產優質。 因此， 了解雄株花粉的生產量，是合理利用花粉資源的重要依據。
1 ）花量。根據調查，雄株的徒長枝一般可著生花枝 18 個左右， 平均每個花枝有花 3~4 朵，總花數 54~72 朵； 發育性花枝一般每個母枝上著生花枝 11 個左右， 平均每個花枝有花 3 朵，總花數 33 朵左右。以有據可查的幾個授粉品種來看，海沃德的主要授粉品種湯姆利，花量大，每枝開花母枝有 44 朵花， 每花序 3~5 朵花，每朵花含有花粉粒 100 萬 ~150 萬粒，花粉發芽率62% ；馬圖阿，花量大，每枝開花母枝有 157.7 朵花， 花粉量大， 花粉發芽率 64% ； 磨山 4 號，平均每朵花花葯數 59.5 個，每花葯的平均花粉量 40 100 粒， 可育花粉 189.3 萬粒， 發芽率75% 。
2 ）出粉量。 不同的獼猴桃雄株品種花粉生產量不同， 至今尚未見對我國獼猴桃不同授粉品種花粉生產量較為全面的研究報導。 一般以1 kg 鮮花可以生產鮮花粉量及乾花粉量來計算出粉量。 研究表明，不同雄株一般 1 kg 鮮花朵可生產 3~7 g 乾花粉（如海沃德雄株為 4.07 g ，翠香為 5.9 g ，華優為 6.75 g ）。 生產中應選擇在花微開期、恆溫 25 ℃ 條件下乾燥花粉，以獲得最高的出粉量和花粉活力。同時，生產中可基於花粉直感研究結果選擇最優的配套雄株建園。
1.3 花粉的形態解剖學特徵 花粉的形態解剖學是對花粉形態、大小、極性、對稱性、外壁雕紋、萌發孔特徵的研究，以及對花粉解剖結構如覆蓋層、外壁外層、線粒體、高爾基體、內質網、細胞器、澱粉等的研究。花粉形態解剖學對果樹物種、品種親緣關係研究有重要意義，對生產來說沒有具體的實踐指導性。
1.4 花粉成分化學的研究 果樹花粉中含有的各類化學成分， 在樹體生命代謝和物種分配中具有重要作用。研究表明，獼猴桃花粉中含有蛋白質、胺基酸、脂類、糖、維生素、礦物元素、有機酸、黃酮、酶和激素等多種化學成分。 以乾重計算， 含有 16%~30% 的蛋白質、 1%~7% 的澱粉、 0%~15% 的糖、 3%~10% 的脂肪。不同物種及不同品種花粉之間這些化學成分的含量存在差異， 並且不同化學成分都有其重要的營養學和生物學意義。
這裡舉幾個實例。 花粉中含有人體必需的胺基酸， 是適合於不同年齡層次的營養食品資源；花粉中的全糖是由光合作用形成的，樹體貯藏營養情況與花粉的發育及全糖含量關係緊密， 因此通過樹體全糖含量水平也可以反映樹體貯藏營養水平，這對果樹管理也是一個參考；花粉中的吲哚乙酸作為一種內源激素， 在花粉管伸長、輔助完成受精過程中發揮著重要作用。再如，礦質元素中的硼是一種微量元素，花粉中的硼對促進花粉發芽和花粉管伸長， 確保受精完成具有重要作用。
2 對獼猴桃授粉技術的認識
2.1 獼猴桃授粉方式 隨著獼猴桃栽培面積的增加，授粉技術也在不斷發展。從授粉方式來說，大的可以分為自然授粉和人工授粉兩種。
1 ）自然授粉。 主要包括風媒授粉和蜜蜂授粉。 已有研究表明，自然風傳粉力弱，風媒對獼猴桃授粉作用甚微， 但風媒授粉的優勢在於完全不受昆蟲活動的不確定性和不穩定性影響，在蜜蜂稀少或沒有時能有效發揮作用。 風媒授粉的花粉粒都落置在距離來源非常近的地方，花粉粒主要通過氣流經過時的撞擊被柱頭捕捉。蜜蜂授粉作為對風媒授粉的補充，已在紐西蘭廣泛應用， 研究表明蜜蜂授粉不僅減少了人工授粉引發的土壤板結、枝條損壞等現象，且可節約成本，提高坐果率和優果率。
目前在我國， 一方面受限於蜜蜂養殖規模小及獼猴桃授粉對蜜蜂品種的要求 （國內多用中華蜜蜂和義大利蜜蜂，也有用壁蜂、熊蜂、黑蜂授粉的），另一方面獼猴桃花屬於一種特殊的產粉花，雖然有大量花粉，但花蜜很少或沒有，是一種特化的「蜂鳴授粉」，因而蜜蜂授粉尚未實現大範圍推廣。
2 ）人工輔助授粉。 包括對花授粉、毛筆點授、針管接觸式授粉、手持式電動噴粉授粉、液體噴霧授粉、 機械高效授粉、 機器人智能授粉等。近幾年人工輔助授粉技術推廣較快，我國應用比較廣泛的是手持式電動噴粉授粉法， 採用這種授粉方式的坐果率和果實畸形率低於人工點授。大量研究表明，人工輔助授粉可以增加果實種子數、單果質量、乾物質含量，提高商品率。
2.2 獼猴桃授粉存在的問題 獼猴桃授粉這一具體工作本身不存在什麼問題， 在 2019 年11 月 10 日召開的首屆全國獼猴桃充分授粉高質量發展技術研討會上已達成共識： 獼猴桃在自然授粉基礎上，需要人工輔助授粉，以實現提質增效目標。 獼猴桃授粉存在的主要問題可以歸結為因授粉不充分或花粉質量或授粉技術不到位而引起的產量和品質問題，具體表現在：
1 ）傳粉媒介蜜蜂數量嚴重不足。
2 ）開花期恰遇不利的自然條件。
3 ）雌雄樹配置比例或雄株不合適。
4 ）果園管理特別是葉幕層管理不到位。
5 ）建園時未栽植雄株，完全依靠商品花粉。
6 ）授粉新技術推廣不規範。
這裡重點談一下近幾年大力推廣的商品花粉問題。 從科學角度來講， 每個品種有自己最優的配套授粉品種， 該配套授粉樹是獼猴桃品種選育者基於形態性狀、花粉直感效應（花粉直感效應常表現在果實大小、 形狀和硬度等外觀質量以及果肉顏色、 可溶性固形物、 Vc 含量等內在質量方面）選育出來的。 目前市場上推廣的商品花粉其實是混合花粉， 並非來源於需要授粉品種配套的授粉雄株， 其授粉受精親合力和花粉直感效應等有待探討。 另外， 每年所用花粉基本上是前一年生產的， 其活力較當年新鮮花粉肯定有所下降，萌發率較低。 因此，獼猴桃產業完全依賴商品花粉是一件非常危險的事情。
3 基於科學研究的人工液體輔助授粉技術
獼猴桃授粉過程比較複雜， 受精過程受到多種因子影響， 果實大小與種子數存在顯著正相關。 隨著獼猴桃集約化種植及人工成本的增加，需要研究效率高、成本低、效果好的授粉技術。 基於這一理念，我們從 2017 年開始，連續 3年開展了人工液體輔助授粉技術研究， 下面是部分研究結果，供大家參考。
與蜜蜂授粉和人工噴粉相比， 人工液體輔助授粉可行不可行，這是首先要回答的問題。表1 是紐西蘭的試驗數據，從中可以看出，與單純蜜蜂授粉相比，蜜蜂授粉 + 人工液體輔助授粉產量增幅為 87.84% ，相應地產值增加了 165.28% 。
表 1 紐西蘭不同授粉方式下獼猴桃產量及產值對比
註： A 是蜜蜂授粉（ 8 箱 /hm 2 ）； B 是蜜蜂授粉（ 8 箱 /hm 2 ） + 人工液體輔助授粉。
國內學者也對獼猴桃人工液體輔助授粉技術進行了研究，並產生了一些專利，但目前尚未見推廣應用， 主要原因就是液體授粉技術要求相對較高， 特別是花粉需要溶解在特定的溶液中以保持活力， 現有研究沒有將這些特定溶液轉化為商品，從而限制了該技術的推廣應用。針對這個問題， 我們對花粉溶液配方進行了多次調整， 同時也對授粉工具的適用性進行了探索（如圖 2 ），希望可以大面積示範推廣這項技術。
2017 年
2018 年
2019 年
圖 2 不同的人工液體輔助授粉工具
經過 3 年試驗， 我們最終選定了適用性較好的花粉專用授粉噴霧器， 該噴霧器具有霧化效果好、動力低、節約花粉等優點，市場售價約140 元 1 個。 本試驗中所用溶解花粉的特定溶液已經申報國家專利， 該溶液配方主要由 8 種物質組成，為便於商品化生產應用，分為 1 號和2 號助劑， 其中 1 號助劑含有保持花粉活力及促進花粉發芽和花粉管伸長的物質， 2 號助劑為染色劑（食品級），可以幫助識別是否充分授粉或出現遺漏（圖 3 ）。
圖 3 加入 2 號染色劑可以標記是否已完成授粉
圖 4 是 2019 年不同地區試驗示範人工液體輔助授粉各品種結果狀。 可以看出，海沃德、翠香和徐香表現很好，我們還召開了現場觀摩會。
（ 1 ）徐香（寶雞眉縣）
（ 2 ）翠香（渭南臨渭區）
（ 3 ）海沃德（渭南臨渭區）
（ 4 ）海沃德（西安周至）
圖 4 人工液體輔助授粉結果狀
從表 2 可以看出， 與手持式電動噴粉授粉相比，人工液體輔助授粉的果實縱橫徑、單果質量、可溶性固形物含量、種子數均較高。其中，海沃德試驗園 2019 年畝產達到了 5 000 kg 。
表 2 人工液體輔助授粉與手持式電動噴粉授粉部分果實性狀對比
註： A 為手持式電動噴粉授粉， B 為人工液體輔助授粉。
基於 3 年試驗結果， 人工液體輔助授粉專用溶液和配套技術已完全成熟，可示範推廣。該技術有以下優點：
1 ）效果好。從試驗數據來看，果實各項指標均表現良好。
2 ）成本低。 1 畝園只需 4~6 g 花粉即可（分別在開花第 2 天和第 3 天； 或花開到 50% 和95% 以上時，分別授粉 1 次，共 2 次），每畝園每次僅需 5 kg 水， 2 g 花粉，即花粉濃度為 0.2 g/L ，該濃度可以保證每朵花柱頭上平均花粉粒達到8 000 粒左右。 紐西蘭研究表明， G3 和 G9 品種花粉粒分別為 6 000 粒和 8 000 粒，即可達到充分授粉標準。 加上助劑，畝成本不到 200 元。
3 ）效率高。 每個人每天可以至少完成 15畝園的授粉工作。
4 ）受外部環境影響小。 該技術操作不受下雨影響。
5 ）操作簡單。 只要按照要求準備好水和花粉（花粉一般可用自己果園採集鮮花製備的乾花粉），加入 1 號和 2 號專用助劑即可。