遺傳學之艾爾弗雷德 諾斯 懷特黑德

2020-12-17 文洪說國史

貝特森燴炙人口的名言「珍惜你的例外」實行起來可不那麼容易。例外的東西一旦被認識了,倒也容易受到珍惜,但難就難主要辨認出它是個例外。那時研究果蠅的人或許不知道他們該期望什麼樣的突變,或許他們心裡想著的是發生德弗裡斯的月見草那種大突變,所以他們很難把果蠅翅形或眼色那類微小變化也當作突變。要了解識別身長僅四分之一英寸的果蠅身上的突變是多麼困難,讀者諸君不妨研究一下圖1這個已放大多少倍的果蠅雌雄嵌合體,試看能找出多少突變。伍德沃德在哈佛大學搞了兩年,顯然沒有發現突變。他把果蠅推薦給卡斯爾。卡斯爾拿去進行了五年雜交實驗,也沒發現突變。卡斯爾又介紹給盧茨,他至少發現了一個。盧茨又把果蠅推薦給摩爾根,摩爾根搞了兩年,只好絕望地認輸。至於在摩爾根實驗室裡最先用果蠅進行遺傳研究的佩恩,我們很難指望他在黑暗條件下能辨認出突變來。

然而,在摩爾根的實驗室裡,也許是在1910年5月,產生了一隻奇特的雄蠅,它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色,而是白的。這顯然是個突變體,註定會成為科學史上最著名的昆蟲。

白眼果蠅從何而來?一種可能是摩爾根的的確確在他的果蠅原種中成功地誘發了突變。1911年他在《科學》雜誌上撰文說他曾在這隻果蠅出生的當月用鐳射線處理過一部分果蠅的成蟲、蛹、幼蟲和卵。同時,1911年3月他在致友人洛布的信中寫道:「我去年夏天曾告訴你,我的蠅翅突變體全部可以追溯到鐳處理的果蠅,眼突變體中至少有兩個也是這樣。」

但還有另一種可能性:這個突變體是從別人那兒繼承過來的。弗蘭克.E.盧茨1904-1909年曾在位於科爾德斯普林港的卡內基實驗室工作,後來轉到了美國自然歷史博物館。他在那本引人入勝的著作《昆蟲種種》中宣稱他是白眼果蠅的主人。他說:

「T.H.摩爾根教授到我們實驗室參觀。我對他說,在那些

記載了譜系的品系中出現了一隻白眼果蠅,我正忙著研究異

常脈翅,顧不上這白眼兒。他取走了幾隻這個白眼『畸形兒』的

活著的後代,進行交配,終於重新得出白眼果蠅。這個小小的

插曲並不說明我的功績。如果我認識到了這白眼突變體將是

何等寶貴,我當時就不至於高高興興送給別人。不過白眼突

變體找到了好歸宿,而且,說實在的,應該把黑腹果蠅這種昆

蟲叫做『摩爾根遺傳果蠅』。」

不過,摩爾根不願接受這種說法。1942年,一位相信盧茨的觀點的讀者就這本書在《遺傳雜誌》上寫了一篇書評,立刻招來摩爾根的反駁,但他多少有點含糊其辭。他寫道,他的確向盧茨要過果蠅,但是,第一,要來的果蠅並不包括盧茨的白眼果蠅,白眼果蠅被找出來時已經死了;第二,它們也不是白眼果蠅的後代,因為,假若是白眼果蠅的後代,進行同胞支配後理應在下一代中出現白眼,但事實上並無白眼出現;第三,而且,無論怎麼說,發現白眼並進而證明其為最經常發生的突變類型「這件事本身並不那麼重要,重要的是如何利用它」。

摩爾根在哥倫比亞大學實驗室的果蠅至少有兩個譜系,一是從盧茨那兒來的,一是佩恩搜集來的。顯然,摩爾根最樂於接受的說法是白眼果蠅的祖宗是從實驗室窗外什麼地方飛進來的。他自己記載的第一隻白眼果蠅是生於5月,但他的家史卻說它是在摩爾根的第三個孩子出生前不久突然產生的。照此說法,時間當是1910年1月5日前幾天。不過,摩爾根對於家史中的這段記述從未給予更正。此外,家史中還記載有這麼一段軼聞:摩爾根急急忙忙趕到醫院,他太太第一句話問的卻是:「白眼兒可好?」

生下的孩子平安無事,但白眼兒虛弱無比。據說摩爾根晚上把這隻果蠅帶回家去,裝在瓶子裡,睡覺時放在身旁,白天又帶回實驗室。它這樣養精蓄銳,終於同一隻正常的紅眼雌蠅交配以後才死去,留下了突變基因,以後繁衍成一個大家系。

我們姑且不管這隻果蠅是什麼時候出現的(出現的時間大概是1910年5月,那時摩爾根在給貝特森的信中曾謹慎地提到他的「果渣蠅看來有點名堂」),但它總歸是不久就進行了交配。十天以後,產生了1240個後代,差不多全是紅眼。按照孟德爾的術語,紅跟對白眼是「顯性」,所以,可以預料雜交後第一代全部個體都是紅眼(道理是母本只有紅眼基因,每個雜種一代果蠅都從母本得到一個紅眼基因)。奇怪的是,摩爾根的第一代雜種果蠅中卻有3隻白眼雄蠅。從遺傳學的理論上講,這種情況幾乎是不可能發生的。比較容易的解釋是「不分離現象」,或者是因為實驗條件控制不嚴,繁殖對或計數時的疏忽——也說不定是盧茨所說的情況造成的。假如盧茨的白眼果蠅存活的時間足以完成一次交配,而送給摩爾根的果蠅中有一隻雌蠅是它的後代,那麼,這隻雌蠅就繼承了一個紅眼基因和一個白眼基因(紅眼來自母本,白眼來自父本),因為紅眼是顯性,所以這隻雌蠅依舊錶現為紅眼,但其繼承了白眼基因的雄性後代將是白眼。要理解為什麼會有如此現象,至少還要有一代果蠅才行。

摩爾根輕描淡寫就把這三隻白眼雄蠅一筆帶過,說「顯然是由於繼發性突變」,並宣布「本文暫不討論」。三十年後,由於盧茨看敘說而發生爭論時,他在反駁中仍矢口不提這件事。事實上,他改口說全部後代都是紅眼,後來就以訛傳訛,一直沒有糾正這一錯誤。

只消十天又產生了新的一代,用白眼果蠅的後代互相交配,結果符合孟德爾的定律,分離出3470個紅眼,782個白眼,大約有四分之一的後代繼承並表現出這一隱性性狀。雜交一代和雜交二代都沒有融合遺傳——父母本的性狀發生了理想的分離。

摩爾根不分青紅皂白,急急忙忙把雜交實驗結果整理成文,來不及剔除其中的謬誤,於1910年7月7日投給《科學》雜誌(C.D.達林頓現在保存著這篇著名論文的手稿)。關於果蠅實驗的第一篇論文宣告了一個新時代的開始,誠如加文·德比爾爵士所說,「T.H.摩爾根及其同事所進行的大量的果蠅實驗一掃過去之疑雲,確證了孟德爾遺傳定律之正確。」

不過,首次果蠅實驗的結果也有不正常之處。按照孟德爾式預期值,在第二代中有四分之一雄蠅表現出隱性性狀,四分之一雌蠅繼承白眼基因。然而,摩爾根卻發現雄蠅中有一半為紅眼,一半為白眼,而雌蠅全是通常的紅眼,沒有一個繼承了白眼。

通過進一步雜交,找出了白眼為何多半為雄蠅的原因。用白眼雄蠅同正常雌蠅雜交,後代全為紅眼;白眼雌蠅與正常雄蠅雜交,後代一半為白眼,而且全為雄性。顯然,這個白眼因子(「因子」不久後定名為「基因」)同其它孟德爾的隱性性狀不一樣,它受親本性別的影響。摩爾根提出了一種相當複雜的解釋,其細節是錯誤的,但結論卻很正確:顏色基因(R)與決定性別的因子(X)是結合在一塊的,用現在的術語來說,是「連鎖的」。「事實是這個R同X結合在一起,從不單獨分開」(見圖2)。到1911年下半年,摩爾根和威爾遜兩人都認識到人類的血友病和色盲的遺傳也屬同樣的機制。

儘管摩爾根從史蒂文斯的細胞學研究結果已知雌果蠅有兩條X染色體,雄果蠅只有一條,但他仍然遲遲不肯作出X因子即X染色體的結論。他之所以猶豫不決,有幾個原因。首先,他不喜歡假說,尤其不喜歡必須依賴其他假說的幫助才能成立的假說。他認為染色體理論就屬於這一類假說。第二,他的研究結果與英國研究蛾與鳥類的結果是矛盾的。蛾和鳥類的某些性狀最常出現在雌性身上,說明雌性只有一個X因子,雄性有兩個X因子。第三,如果認為生物的發育是由一些獨斷專行的染色體決定的,這種說法在他看來無異於改頭換面的先成論,環境條件和細胞質都失去了發揮作用的餘地。最後,染色體根本不可能是起決定作用的東西。染色體理論之所以表現得自相矛盾,性決定問題還只不過是其中一條。同樣使人眼花撩亂的是不同物種的染色體數很不一致:果蠅有8條(即4對)染色體,金魚有104條,有一種西班牙小蝴蝶,染色體數竟達380條之多。狗和雞有78條,馬64條,人48條——1956年重新計數時少了兩條,為46條。這還不算最複雜。複雜的是染色體非常之小,而且在兩次細胞分裂之間突然不知去向,就像國會休會期間的議員一樣變得無影無蹤。

摩爾根還說了另一難題:「既然染色體的數目比較少,性狀的數目卻很多,那麼,根據這個理論,許多性狀就必然包含在同一染色體內,於是,很多性狀應該組合在一起而表現為孟德爾式的遺傳。事實與染色體假說的這一前提是符合的麼?我認為不符合。」(載《美國博物學家》第44卷第449-496頁;投稿日期,1910年5月8日。)

在當時的情況下當然是不符合的。當時還不行。

幾個月後又增添了四種顏色突變。例如出現了粉紅眼,該性狀的分離與性別無關,也同白眼性狀無關;又出現了限性性狀硃砂眼,其性狀分布與白限性狀一樣。於是他接受了孟德爾觀點。他這樣寫道:

「況且,假如我們承認(如同這些事實所表明那樣),粉紅

色因子位於不同於白色因子的遺傳機構的另一部分,那麼,為

什麼在一種情況(白與粉紅)下是限性遺傳,而在另一種情況

(紅與粉紅)下會是另一種遺傳的問題就是清清楚楚的了。換

言之,白色(缺乏紅色素)因子同決定性別的因子聯繫在一起,

而粉紅色因子處於細胞內另一部分。我認為正是這種證據證

明了,限性遺傳現象是由於性別因子同我們討論的其它一些

因子之間有直接的內在聯繫;而最為明顯的關係還有待從攜

帶有性別因子和限性因子的染色體上去發現。」(載《科學》,

1911年第33卷第536頁)

在同一篇論文中,摩爾根表明他自己已經信眼果蠅的突變符合孟德爾的理論。他說:「凡是密切觀察這些新類型的發展史的人都會對以下事實得到一個深刻的印象:性狀確實會『分離』,而且在多數情況下無中間類型發生。」(第496頁)

過了不久,真理即表露得十分清楚,基因的遺傳可分為若干組;同組的基因一道遺傳,而基因組的數目與染色體數相同,所以基因很可能是染色體的一部分。

摩爾根雖然以前好久好久都沒發現任何突變,但現在卻每月都可找出一兩個。事實上,在1910年頭幾個月,在發現白眼果蠅之前就出現過幾個突變。其中一個的胸部有深色三叉狀花紋,另一個軀體為橄欖色,一個翅緣呈念珠狀,還有一個在翅基處現出一種不尋常的色澤。不過,摩爾根很可能把這些看成了無關緊要的胎跡,沒有視作他理當珍惜的例外。但5月以後出現了許許多多突變。這樣,我們自然就要問問:摩爾根的鐳輻射處理是不是真的提高了突變頻率?這個問題無法解答,因為當時注意力放在某些突變的程度上,而沒有嚴格對突變頻率進行統計。摩爾根自己的心思完全放在新類型的分類和交配上,他的實驗室檔案的設計沒考慮到解答突變問題。從他寫給從前的學生、後來的合作者莫爾的信中可以看出這種情況,「親愛的莫爾,我為原來寄給你的材料補上一份簡要說明。這是我培養的果蠅中產生的一隻新的平頭果蠅,我現在記不清它原是從哪組培養蠅中產生的,不過,或許我在什麼地方保存著一些記載。」

到1912年底,一共發現了40種用肉眼可見的異常的果蠅突變。每發現一個突變體,立即讓其交配,再把下一代進行姊妹交,然後又與親本回交,並與其他突變體雜交。這樣就「製造」出了大批帶有研究者需要的基因的果蠅。摩爾根也許是把培養的帶有白眼基因的雌蠅作為1號染色體(即X染色體)的標記,用帶班點的果蠅標記2號染色體,體色為橄欖色的標記3號染色體,彎翅果蠅標記4號染色體。用這些雌蠅與新發現的突變雄蠅交配,然後,摩爾根即可看出雄蠅的這個新發現的基因同哪個標記基因連鎖在一起遺傳。比方說,要是同彎翅基因一起,那麼,這個新的突變基因顯然是在4號染色體上。

這樣,摩爾根的研究隨時都要保留成千上萬的果蠅,其中大多飼養在摩爾根從學校食堂「借」來的半品脫玻璃奶罐裡。新羽化出的一代用乙醚麻醉,然後把它們分散開,用手柄放大鏡或簡易顯微鏡觀察、計數。如果還要用來雜交,則放回牛奶罐裡讓其復甦,再餵一點發酵香蕉;如果不再需要,則立即處死。每項研究都得數上成千上萬的果蠅。在果蠅實驗的高峰期,人們在哥倫比亞大學旁邊的地鐵車站常可看見成群的學生提著裝有果蠅的牛奶罐。他們把果蠅帶回家去,在廚房的餐桌上繼續計數。有個學生的孩子,當有人問到他爸爸靠什麼謀生時,他很得意地回答:「我爹給哥倫比亞大學數蒼蠅!」

這些雜交實驗,首先要求看得出變態,這是困難之一;困難之二是要在幾千隻果蠅中準確統計多少是變態,多少是常態。但最重要的是頭腦得非常非常靈,能從觀察到的結果推論出其中無法看到的內在機制。我們可以打個比方,好像摩爾根和他的學生們在絞盡腦汁想要摸索出打橋牌的規則和各人手中藏著的是些什麼牌,但他們只能觀察別人如何打牌,只能謹慎地出牌,卻始終看不見牌正面的值。他們的雜交實驗也是同樣的道理,通過把基因在果蠅之間傳過來遞過去,觀察和推論出遺傳學的「規則」。

摩爾根深信限性基因同攜帶有性別因子的染色體之間有一定聯繫。他後來有了更多的證據來支持這一觀點。但他在第一篇論文裡留了一手,不願公諸於世——這就是小翅突變的發現。這個突變的遺傳方式與白眼一樣,也就是說,它是個伴性性狀。於是,摩爾根到此為止已經有了3個與性別因子處於同一染色體上的因子:白眼、硃砂眼、小翅。但不久之後,摩爾根發現幾十個突變性狀的分離可以歸納為3組,他作出正確的估計:這3組性狀(基因)與果蠅的3對大染色體是對應的。

1914年有一段時間大家有些擔心,因為只發現了3個連鎖群,而果蠅的染色體可以明顯觀察到至少4對。的確,4號染色體很小,但摩爾根預言,一定還有個第四連鎖群存在。果然,他的一個學生H.J.馬勒不久發現了彎翅突變,這是4號染色體上第一個基因。後來發現的與彎翅一道分離的基因只有很少幾個。所以,每個連鎖群的基因數同它們所屬的染色體對的長度是成比例的。

關於小翅的材料,摩爾根之所以決定暫不發表,其原因可能是他當時不能解釋這樣一個事實:一方面,小翅和白眼都是限性性狀,或者叫做伴性性狀,這是因為它們的基因都在性別因子即性染色體上;另一方面,在染色體配對時,這兩個性狀有時候又互不相干。換句話說,有些果蠅,它們的母本在同一條染色體上帶有白眼和小翅基因,但它們不僅生出了白眼小翅的雄蠅,而且還生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的後代。所以,實際上這兩個性狀雖然都被認為是由伴性基因決定的,但它們的遺傳卻表現出一定程度的獨立性。

後來,摩爾根想出了一種解釋來說明這兩個限性基因沒有連鎖在一起分離的原因:也許它們雖然同在X染色體上,但彼此沒有緊靠在一起。如果這兩條調染色體像其他幾對染色體一樣在減數分裂時交換它們的基因,染色體上相隔較遠的更有可能交換,對於緊靠在一起的兩個基因,它們互換的可能性則不大。

染色體之間交換基因的過程叫「互換」,兩個因子保持在一起的傾向叫「連鎖」。這兩個術語都是摩爾根創造的。如果把這一過程與玩紙牌相比,其中的道理就更容易理解了。基因是特定的獨立的單位,好像是一張張紙牌,玩的時候,不會互相融合。在減數分裂期間,每對染色體靠在一起,父本的染色體和母本的染色體就好像兩疊紙牌,「洗」過一遍即發生基因互換。一疊牌中兩張牌靠得越近,經過一次洗牌把它們分開的可能性就越小。事實上,洗一次牌,把原來緊鄰的兩張牌分開的概率只有2%,而98%的機會是仍挨在一起。

摩爾根稱之為「互換」的這樣一種染色體間的物質交換,一些學者早已提出過這一可能性,他們是薩頓、威爾遜、洛克、唐卡斯特,但摩爾根同他的學生A.H.斯特蒂文特從遺傳學的角度提出了證明,而且他們進一步提出了一種獨到的見解:基因之間的距離(僅幾百萬分之一英寸)以及它們的排列順序可以根據遺傳學上的雜交實驗結果推算出來。也就是說,分離時表現出的獨立性越大,那麼就可以設想基因在同一條染色體上相距越遠。當然,分離時兩個基因完全不相干就意味著它們處於不同的染色體上,要不然就是雖在同一染色體上但相距太遠。斯特蒂文特這樣寫道:

「1911年下半年……我突然想到,連鎖緊密程度的差異

(摩爾根當時已經指出是由於基因空間分布的不同造成的)也

許可以用來測量染色體上呈直線分布的基因的順序。我回到

家裡,顧不上做我大學課程的作業,花了大半夜時間畫出了第

一張染色體圖,其中包括伴性基因y(黃體色)、w(白眼)、v

(硃砂眼)、m(小翅)和r(殘翅)。這張圖上的基因順序和後來的

標準染色體圖一樣,它們的相對距離也和標準圖大體一致。」

摩爾根和他的研究小組著手測量(或者應該說是根據基因互換的頻率來推算)所有的突變基因相互間的距離。他們搞得非常精確,畫出的染色體圖(指的是基因在染色體上的排列圖)經過半個世紀後仍然基本保持原樣。英國遺傳學家J.B.S.霍爾丹曾建議把這種度量單位定名為「摩爾根」。例如,斯特蒂文特發現黃體基因距白眼基因1.5釐摩ff『ta,白眼基因距二叉脈基因5.4釐摩爾根。二叉脈基因同黃體基因的距離是6.9釐摩爾根,可見它們位於白眼基因的兩側。1911年9月10日出版的《科學》雜誌上發表了由摩爾根一人署名的理論性文章,闡述有關連鎖問題的初步研究結果。一般人認為這是最早的關於果蠅遺傳研究的最重要的兩篇論文之一。摩爾根在文中寫道:

「孟德爾遺傳定律是建立在單位性狀遺傳因子隨機分離的假設之上的。孟德爾式遺傳所特有的兩個或兩個以上性狀的典型分離比例(如9:3:3:1等)正是基於這樣的假設。最近幾年出現了一些新情況,當涉及到兩個或兩個以上性狀時,出現的分離比例與孟德爾的隨機分離假說不符。最明顯的例子是符尺蠖和果蠅以及幾種家禽的限性遺傳,必須承認在其中雌性因子同另一個因子之間發生了相引,而豌豆的雜交中,如果涉及到花粉的顏色和形狀,情況也是如此……

根據果蠅的眼色、體色、翅突變和雌性因子的遺傳的實驗結果,我鬥膽提出一個比較簡單的解釋。假如代表這些因子的物質包含在染色體中,假如『相引』的因子距離相近,且呈線性排列,那麼,當來自雙親的成對(雜合)染色體接合時,類似的區段的位置將互相對應。現在已有確實證據支持這樣一種觀點:在絞線期,同源染色體互相糾纏在一起,但正如詹森斯指出的,當染色體再次分開,即裂開時,這一過程發生在單一的平面上。結果,最初的物質因為彼此靠近最後會留在同一側,對面一側的情形也是如此。於是我們就發現某些性狀有相引現象,而另一些性狀卻很少甚至根本不會出現相引。出現與否取決於染色體上代表這些因子的物質的直線距離的遠近。這樣一種解釋將可以說明我迄今觀察到的許多現象。我想,它也可說明人們迄今描述過的其他例子。這些實驗結果只不過是由於染色體上的物質所處位置和同源染色體聯合方式的力學結果,而產生的分離比例只不過是用數字表現出了染色體上諸因子的相對位置。我們沒有發現孟德爾所說的隨機分離,恰好相反,我們發現染色體上位置相近的因子的聯合。這種實驗結果的機制如何,將由細胞學研究提供答案。」(摘自《孟德爾式遺傳中的隨機分離與相引》,載《科學》雜誌第34卷,第384頁。)

摩爾根是個討厭空談理論的人,但這篇為他贏得聲譽的文章卻多少是純理論的;他一生致力於定量的實驗方法,但這篇文章卻出人意料地沒舉出任何數據。(過了一年摩爾根才發表了有關資料;又過一年,到1913年,斯特蒂文特發表了他的染色體圖的原稿。)但這篇論文寫得天衣無縫,使一切批評意見都望而卻步,人們甚至原諒了他沒有說明所引述的詹森斯的文章的出處這一疏忽。這類疏忽大意的事,在摩爾根一生中屢見不鮮,但多半是由於他什麼事都不拘小節,而不是有意貶低他人。

既然細胞學與遺傳學的結合早已是既成事實,所以現在很難體會到在當時這兩門學科的發展有多大距離。在另一些國家,如英格蘭,遺傳學的研究完全沒有細胞學的參與。1921年英國遺傳學家貝特森承認,「這裡(指美國)細胞學研究是很平常的事,人人都知道,我希望我們英國也能做到這樣。」兩支隊伍的結合發生在哥倫比亞大學,這也毫不奇怪,因為摩爾根的辦公室就在威爾遜的辦公室隔壁——一個搞遺傳學,一個搞細胞學;同時也因為摩爾根的一些學生(如佩恩)一面搞摩爾根分配的果蠅課題,一面又為威爾遜分析昆蟲的染色體。佩恩曾在1908年和1909年偶然證明了7種昆蟲的性別是由染色體決定的。

摩爾根隔壁房間裡有這麼一位世界第一流的細胞學家,對他熱情友好,積極支持,這使他能聽到世界上最有價值的有關細胞學問題的見解。威爾遜寫了一本題為《細胞發育與遺傳》的巨著,對當時世界上關於發育和細胞學的研究進行了全面總結,敘述了細胞學的最新進展,其中包括他本人做出的重大貢獻。這本書於1896年、1900年和1925年多次修訂再版。它提供了詳盡的參考資料,直到今天仍不失為一本好書。1956年重印時,馬勒為之作序,加了補充說明。

1913年,當摩爾根對於染色體實驗的意義感到確有把握以後,他立即寫了一本書,書名是《性別與遺傳》。1915年,摩爾根同前五年一直跟隨他搞研究的三位學生斯特蒂文特、布裡奇斯和馬勒合作完成了他最享盛名的著作——《孟德爾遺傳之機制》。這本專著對果蠅研究作了全面總結,被柯特·斯特恩譽為新遺傳學的基礎教材。它第一次嘗試把遺傳學中一切問題都與染色體行為掛上鉤。現在,該書中的材料被人們毫無保留地接受,成為現代遺傳學之基石,所以很難恰當估計它代表著人類認識史上該是多大的飛躍。該書確認了孟德爾定律的正確,同時也肯定了確實存在例外情況。這些全都可以用「遺傳因子」(也就是「基因」)加以解釋。遺傳因子是客觀存在的物質,是人們可以看到的染色體的一部分,它們在染色體上呈線形排列,遺傳學研究中觀察到的遺傳因子的行為與染色體的行為完全一致。基因是成對的,染色體也是成對的,每對中只有一個傳給後代。基因分為若干連鎖群,連鎖群的數目與染色體數相同,連鎖群內基因的多少與染色體的大小相一致。

這本書對遺傳學上的問題的論證與評價準確度極高,可稱得上有膽有識,因為當時對果蠅染色體的行為還知之不多。1910年至1920年間,對染色體行為的預測全是根據遺傳學研究的材料,因為,當時通過透鏡只能模模糊糊看到果蠅為染色體。例如,摩爾根到1914年還以為果蠅有5對染色體(見《大眾科學月刊》,1914年1月號)。當時是靠與其它生物進行類比而推論出果蠅染色體行為的。

《孟德爾遺傳之機制》一書得到文明世界絕大部分學者的承認。在美國,各種榮譽接踵而來。霍普金斯大學授予摩爾根榮譽法學博士學位,他以後寫的書一直使用這一頭銜;肯塔基大學授予他榮譽哲學博士學位;後來他又得到另外幾個榮譽學位。他當上了美國科學院院士,過後又當上了科學院院長。他還是倫敦英國皇家學會的國外會員,1924年獲達爾文獎章,1939年獲科普利獎章。由於他獲得了這麼多獎章、獎狀,所以他以後能輕易從洛克菲勒基金會或卡內基學會等組織爭取到經費。

果蠅研究的成果確立了他「20世紀的孟德爾」的地位,吸引了世界各地的科學家,他們紛紛前來頂禮膜拜這位科學界的造物主。他們在哥倫比亞大學謝默霍恩大樓613號的蠅室裡看到他們曾猜疑、希望或擔心的景象,這確實是科學上的奇蹟,同時也了解到這位學生們稱之為「老闆」的人物的不平凡的見解-

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    [摘要]「懷特計劃」標誌著美元在國際貨幣體系的加冕。後來雖然布雷頓森林體系解體了,美元的至高無上的地位卻已經確立,迄今無人能夠撼動。當時有兩個主導的計劃,分別由英國的凱恩斯(John Keynes)和美國的懷特(Harry White)提出。經過22天的唇槍舌戰,最後懷特打敗凱恩斯,主導了布雷頓森林體系,建立了國際貨幣基金組織和國際復興和開發銀行,也決定了此後的國際貨幣體系。懷特是誰?為何能打敗聲名顯赫的凱恩斯?眾所周知,凱恩斯一手創立宏觀經濟學,當時的地位如日中天。
  • 國外細胞遺傳學及臨床遺傳學參考書推薦
    本書為細胞遺傳學和分子基因組學必備參考書,適合從事人類細胞遺傳學、醫學遺傳學、腫瘤細胞遺傳學、分子基因組學及相關領域的研究人員、臨床醫師、實驗室技術人員和相關專業的本科和研究生學習使用。一句話點評:細胞遺傳學必備書籍,推薦人手一冊,反覆閱讀。有關 ISCN(2020)的最新更新內容,可以參考我的系列專題推文。
  • 資深全球教育領導者艾爾弗雷德•布魯姆將出任崑山杜克大學常務...
    科恩布魯斯表示:「我們對艾爾弗雷德將擔任崑山杜克大學領導職務感到非常高興。他在高等教育領域擁有非常豐富的經驗,並對帶領崑山杜克大學實現下一階段的發展充滿熱情。他對中國和全球教育以及對通識博雅教育的變革性角色的熱忱,使他成為領導崑山杜克大學的理想人選。」作為紐約大學阿布達比分校2008年至2019年的創校副校長,布魯姆領導該校近年來的規劃、發展和運營,並取得了突出的成就。
  • 海登·懷特:作為分析的心靈哲學家
    但聲名赫赫的斯特勞森與多數分析哲學家不同,後者理所應當地把哲學史構想為一門可有可無的學科,而斯特勞森清晰地表達了他對歷史之非相關性的分析態度:在1959年出版的著作《個體》中,有一部分論及萊布尼茨的單子系統,他通過添加以下這些限定條件,明確讓自己與歷史保持距離:  當我指稱萊布尼茨的系統時,我不過於擔憂我所討論的觀點與歷史上實際存在的這位哲學家的觀點不一致
  • 簡析表觀遺傳學
    表觀遺傳學是一門由現象到領域的學科,是近年來現代遺傳學發展最快的一個分支領域。隨著各國科研人員的不斷深入研究,對表觀遺傳學及其機制的認識和理解有了突破性進展,這意味著表觀遺傳學的內容必然要納入高中生物新課程中。對於大多數中學生物教師和中學生而言,這是一個全新的概念和全新的領域。現就表觀遺傳學的概念、調控機制、特徵以及研究進展進行綜述。
  • 《星際戰甲》異融西諾斯怎麼製作 異融西諾斯製作材料一覽
    導 讀《星際戰甲》裡異融西諾斯的製作材料是1個西諾斯、1200個永凍晶礦、1400個生物質、2300個納米孢子和15000現金,玩家使用異融西諾斯發射箭矢後,會帶著一個毒素孢子
  • 約書亞VS懷特:一場尷尬的單人表演秀!
    約書亞說,他去年曾經向懷特提出了比賽的邀請,但不知何故懷特拒絕了。所以,約書亞才在大寶貝米勒被意外取締之後,最終選擇了小安迪·魯伊茲。當約書亞忙著與魯伊茲比賽的事情時,懷特也同樣在與奧斯卡·裡瓦斯和馬裡烏斯·沃切備戰的訓練營中揮汗如雨。
  • 單局賽肖國棟亞軍 麥可懷特奪冠獲冠中冠門票
    麥可懷特  MY147.com訊:北京時間3月6日晚間至7日凌晨,2015年世界斯諾克單局限時賽在英國布萊克浦依次展開第三輪至決賽的較量肖國棟逐漸成為所剩陣容中世界排名最高的選手,連勝莫裡斯、伯頓和瓊斯挺進決賽,而最終48-54憾負麥可懷特,收穫亞軍,小懷特榮膺本項賽事歷史上的第五位冠軍,得到32000英鎊的獎金和下賽季「冠中冠」邀請賽的門票。  超迷你與限制的賽制充滿各種戲劇性,今年雖有奧沙利文、特魯姆普、威廉士等多位熱門快槍手出戰,前兩者卻都止步第二輪。
  • 介紹詩人:Carolyn Doris Wright (卡羅琳·多麗絲·懷特)
    C·D·懷特出生並成長於阿肯色州的歐扎克高原。懷特的詩歌和論文常刊登在《美國文學與評論》,《BRICK》,《芝加哥評論》,《CONJUNCTIONS》(《聯合》),《NO》(《不》)以及許多其他雜誌上。她的作品被收入多種選本。懷特還創作出版了兩幅州文學地圖,一是其出生地阿肯色州的,一是她所選擇居留的羅德島州的。
  • 懷特:特魯姆普是最疲憊的球員,他比任何球員都辛苦!
    斯諾克傳奇人物吉米·懷特認為,英格蘭公開賽冠軍一定是筋疲力盡了。因為他在米爾頓凱恩斯漫長而艱苦的比賽中看到了特魯姆普精力明顯不足的情況,而且世界第一在開局之初就出人意料地表現不佳,最終,特魯姆普在緊張的決勝局中丟掉了本該屬於自己的勝利,但這確實也是殘酷的事情。
  • 懷特:他真的累壞了,他需要休息!
    斯諾克傳奇人物吉米·懷特認為,英格蘭公開賽冠軍一定是筋疲力盡了。因為他在米爾頓凱恩斯漫長而艱苦的比賽中看到了特魯姆普精力明顯不足的情況,而且世界第一在開局之初就出人意料地表現不佳,最終,特魯姆普在緊張的決勝局中丟掉了本該屬於自己的勝利,但這確實也是殘酷的事情。
  • 懷特神奇逆轉羅伯遜 積極心理暗示一直充滿信心
    麥可懷特雖然賽前並不被看好,自信的他卻表示比賽中一直都堅信自己能夠贏下比賽。從0:3落後最終實現逆轉,麥可懷特用結果證明了自己所言非虛。  外卡賽輕鬆贏下中國選手牛壯的麥可懷特,第一輪比賽就面對世界排名第二的羅伯遜,形勢堪憂。賽前大多數人都認為這會是一場以羅伯遜壓倒性優勢取勝的比賽,但是對自己充滿信心的麥可懷特卻給了所有人一個意外。