隨著生物多樣性信息學的快速發展，植物大數據在中國已初顯成效。面對三萬多種植物，上千萬的植物標本，千萬級別的植物照片，幾十萬的文獻數據。我們如何憑藉海量數據快速認識植物？NSII特邀分類學專家，逐科梳理，一文一科：從現狀，到歷史；從分類，到研究；從野外，到應用。這裡，我們的專家將用平實的語言，講述植物的科屬故事。
「專家帶你認類群——苦苣苔科植物的大世界」，通過本文你將看到：
何謂「苦苣苔」？
苦苣苔名稱的來歷？
最常見的苦苣苔類植物有哪些？
苦苣苔科的分類歷史及研究現狀？
苦苣苔科的應用前景？
隨著時代的進步和網絡的日益便捷，我們已經學會了如何通過搜尋引擎快速而便捷地了解和獲取我們所需要的信息。因此，對於「苦苣苔」，很多初學者或者植物愛好者可以使用搜尋引擎來對苦苣苔科植物進行一些常規的、感性的認識與了解。由百度圖片搜索輸入「苦苣苔」（圖1）或者「苦苣苔科」（圖2）以及在Google圖片搜索中輸入「苦苣苔」（圖3）或者「苦苣苔科」（圖4）（2020年6月27日下午），我們可以看到大量的植物圖片。根據本人的經驗，隨著苦苣苔科植物越發為人所熟知，尤其是對於沒有專業知識背景的民間愛好者等來說，現在搜尋引擎上搜索到的苦苣苔（至少在搜索結果首頁上），基本上已經沒有其他科屬的植物出現了，而就在數年前，筆者在搜尋引擎上搜索就常常出現爵床科、唇形科、泡桐科、透骨草科的諸多植物來「混淆視聽」。所以，現在從網絡上獲取苦苣苔科的一般知識大體上已經不存在明顯的謬誤，不過需要更專業知識的話，簡單的搜尋引擎顯然是不夠用了。
圖1 以「苦苣苔」為關鍵詞在百度圖片上的搜索結果（首頁）
圖2 以「苦苣苔科」為關鍵詞在百度圖片上的搜索結果（首頁）
圖3 以「苦苣苔」為關鍵詞在Google圖片上的搜索結果（首頁）
圖4 以「苦苣苔科」為關鍵詞在Google圖片上的搜索結果（首頁）
苦苣苔科植物英文俗名稱之為Gesneriad，其學名Gesneriaceae是為了紀念瑞士博物學家、書志學家和植物學家Conrad Gessner，生於1516年，卒於1565年（圖5）。他的著作Historiae animalium（1551-1558）共5卷，被認為是現代動物學研究的開篇著作。為了紀念他在自然研究上的卓越貢獻，發表這個科的時候便使用了Gesner的名字簡化去掉了一個「s」並行拉丁化之後予以命名，以向其致敬（https://www.sciencesource.com/archive/Conrad-Gessner--Swiss-Botanist-and-Zoologist-SS2473601.html）。不過，苦苣苔科的中文名來源現在已很難考證，據言可能源自東瀛經由我國臺灣傳至中國大陸，蓋因在這個科中有一個單型屬，是華東地區及臺灣至日本區系共有分布的，亦即苦苣苔屬Conandron Sieb. & Zucc.，屬下僅一種，苦苣苔C. ramondioides Sieb. & Zucc.（圖6）。而這個名字的由來，大概是因為「苦苣苔」這種植物葉似苦苣菜，喜生石上苔蘚間而得名吧。
苦苣苔科的模式屬為島巖桐屬Gesneria [Plum. ex] L.，是分布於加勒比海的一個中小型屬，大約有46種，而這個屬的模式種，即島巖桐G. humilis L.（圖7, 8）（Clark et al., 2013）。
圖5 瑞士博物學家、書志學家和植物學家Conrad Gessner肖像
圖6 苦苣苔Conandron ramondioides Sieb. & Zucc.（引自網絡，侵刪）
圖7 苦苣苔科模式屬島巖桐屬的模式種，島巖桐Gesneria humilis
隨著對苦苣苔科植物生物多樣的了解日漸深入，目前已知的該科植物約有3500+至3700+種左右，全世界平均每年新增新分類群都在50+種以上。在該科植物中最廣為人知的成員，也是目前商業化最成功的類群，是非洲紫羅蘭Saintpaulia ionantha，又名非洲堇，主要原產於東非，曾經是一個獨立的屬（圖9），但目前已經被併入海角苣苔屬Streptocarpus，且成為該屬下的一個亞屬。最常見的苦苣苔科植物也是被最廣泛接受的被愛好者人群大量室內栽培甚至是大量商業化的類群，光看名字都不一定能知道他們是屬於苦苣苔科的植物呢，這些類群除了前面提到的非洲紫羅蘭屬植物（Africa Violet）之外主要有花店大巖桐Sinningia speciosa（Florist Gloxinia，也就是最常見的大巖桐屬植物）（圖10）、口紅花Aeschynanthus（Lipstick Plant）（圖11），廟鈴花Smithiantha（Temple Bells）（圖12），金魚花Nematanthus（Goldfish Plant）或孔雀魚花（Guppy Plant），海角櫻草Streptocarpus（Cape Primrose），火焰紫羅蘭Episcia或喜蔭花（Flame Violet），飛魚花Columnea（Flying Goldfish Plants）、愛神花（Cupid’s Bower）和魔術草（Magic Flowers）都是指的長筒花Achimenes等等。這些類群在國外大部分的發達國家和地區早已為人們所熟知，培育出了數不勝數的品種。不過，儘管植物類的古籍上對原產中國的諸多植物有詳盡的介紹，但是對於苦苣苔科植物已知描述和介紹的並不多——1370年蘭茂所著《滇南本草》提到了「石膽草」——「生石山上，貼石而生。藍花，形似車前草。味甘，無毒。採取同文蛤為末，烏須黑髮，永不返白，其效如神」，可能是廣布於我國甚至至滇南分布的旋蒴苣苔Dorcoceras hygrometrica Bunge或地膽旋蒴苣苔D. philippinense Schltr.；而近500年後吳其濬（1848）的《植物名實圖考》中收錄的「牛耳草」在前者中被稱之為「石膽草」，並附有圖注（圖13, 14），我們就可以從幾百年前所繪製的圖示中管窺當年民間對旋蒴苣苔（或地膽旋蒴苣苔）的認知了。而吳其濬的專著中還提到了一些苦苣苔科植物，如「石吊蘭，產廣信寶慶石山上」，指的是吊石苣苔Lysionotus pauciflorus Maxim.（圖15）；「七星蓮，生長沙山石上。鋪地引蔓，與石吊蘭相似，而葉闊薄有白脈」，有可能是指大花石上蓮Oreocharis maximowiczii Clarke或堇菜科的七星蓮Viola diffusa Ging.；「石蝴蝶，生雲南山石間」，大約指的就是生於昆明市郊石山上較為常見的石蝴蝶Petrocosmea duclouxii Craib（圖16）或者髯毛石蝴蝶Petrocosmea barbata Craib。雖然從第一個被記錄的苦苣苔科物種至今已有了650年的歷史，相比較於花大色豔的動輒有著千餘年記錄的各色傳統名花諸如牡丹、芍藥、山茶、月季等，我國古籍上對苦苣苔科植物的記載是較為鮮見的。
圖9 非洲紫羅蘭Saintpaulia ionantha
圖10 花店大巖桐Sinningia speciosa 『Buzios』
圖11 美麗芒毛苣苔Aeschynanthus speciosus
圖 12 紅毛垂筒巖桐Smithiantha cinnabarina
圖14 旋蒴苣苔Dorcoceras hygrometrica與《植物名實圖考》中「牛耳草」的比較
圖15 吊石苣苔Lysionotus pauciflorus
圖16 石蝴蝶Petrocosmea duclouxii （拍攝者：瞿路）
苦苣苔科植物的分類，在高等植物的分類歷史上來看是變化比較頻繁的，有的時候甚至讓初學者覺得無所適從。在對苦苣苔科植物進行分類的早期，分布於新舊世界的類群被認為是隸屬於不同的科，即可被稱之為「大巖桐科」的Gesneriaceae和「苦苣苔科」的Cyrtandraceae（Dumortier 1822; Jack 1822; de Candolle 1838, 1845），兩個「科」的主要區別在於後者並不像前者那樣種子具有胚乳。但G. Don（1838）認為新、舊世界類群理應合併，即現在廣為人們所接受的苦苣苔科Gesneriaceae，曾經被處理為兩個「科」的新舊世界類群則在其分類系統分別處理為科下等級——「苦苣苔族」Trib. Cyrtandreae和「大巖桐族」Trib. Gesnerieae。顯然這一處理隨後又被提升為亞科等級，分別對應於舊世界類群（產於亞洲、非洲、歐洲和澳洲）和新世界類群（產自南美洲和中美洲，以及墨西哥南部）——舊世界類群以前認為全部屬於苦苣苔亞科Cyrtandroideae而後者全部屬於大巖桐亞科Gesnerioideae。
但是新舊世界的類群的分野並不是涇渭分明的，這在最近的修訂中臺閩苣苔屬Titanotrichum Solereder的科內位置變遷上就可以看出——它成為了分布在舊世界區域中唯一的一個大巖桐亞科的屬（含1個種）。至於屬一級的變化，就更加紛紜複雜了。舉一個例子，廣為人知的唇柱苣苔屬Chirita，這個屬因為分子生物學的介入其模式種已經被移入其他屬而使得該屬已經被拆解取消，屬下的各個組/種或提升為屬，或被併入其他屬，已經分崩離析為報春苣苔屬Primulina、鉤序苣苔屬Microchirita、漢克苣苔屬Henckelia、奇柱苣苔屬Deinostigma、石山苣苔屬Petrocodon、套唇苣苔屬Damrongia、孿苞苣苔屬Liebigia中，是不是很複雜？在這裡我們強烈推薦一個在線更新的網站「多識植物百科（http://duocet.ibiodiversity.net/index.php?title=%E9%A6%96%E9%A1%B5）」（圖17）。
簡而言之，目前苦苣苔科共包含劃分為3個亞科，即傳統認知上的大巖桐亞科Subfam. Gesnerioideae，得以恢復其本名的長蒴苣苔亞科Subfam. Didymocarpoideae及新增的傘囊花亞科Subfam. Sanangoideae。新增的亞科僅有一屬一種，即傘囊花屬Sanango的S. racemosum （圖18，引自https://gesneriads.info/articles/gesneriaceae/affinities-of-gesneriaceae/），分布於秘魯和厄瓜多等地（在囊萼花屬Cyrtandromoea（圖19，引自https://www.biolib.cz）尚未被轉置入透骨草科Phrymaceae之前，有學者認為或許該屬也應該屬於傘囊花亞科）。可是我們看起來，是不是屬於透骨草科的「異類」比起苦苣苔科的傘囊花更像苦苣苔科植物？而且，因為大巖桐亞科新增加了來自東亞地區的單型屬臺閩苣苔屬（圖20），以及新增的傘囊花亞科，使得原按照地理分布和植物區系所劃分的新舊世界分類無法體現亞科一級的自然演化。不過除臺閩苣苔屬外，原「舊世界」自然分布的類群仍然全部隸屬於苦苣苔亞科。
圖17 多識植物百科的「苦苣苔科」最新分類系統與全科擬定的屬以上等級的中文名
圖19 蘇門答臘囊萼花Cyrtandromoea sumatrana
圖20 臺閩苣苔Titanotrichum oldhamii
絕大部分的苦苣苔科植物分布在熱帶和亞熱帶的潮溼區域並且常常被發現生長在富含腐殖質的林下斜坡以及巖石縫隙中，或者附生於樹幹上。一些苦苣苔科植物常常是高山植物，也被發現分布在寒冷的低溫區域，甚至能夠忍耐幾度甚至零下幾度的低溫冰凍，如分布在歐洲大陸的歐洲苣苔屬Ramonda（圖21）、喉凸苣苔屬Haberlea（圖22）、希臘苣苔屬Jancaea（圖23）、馬鈴苣苔屬Oreocharis的一些物種等等。目前苦苣苔科植物能夠分布在除了南極洲外的所有大洲。
圖22 喉凸苣苔Haberlea rhodopensis
圖23 希臘苣苔Jancaea heldreichii
隨著分子生物學技術手段的蓬勃發展，過去20年裡高等植物的分類系統和科、屬的定義與定位都出現較大的變化。傳統概念上，根據地理概念苦苣苔科分為兩大類，即舊世界類群和新世界類群，而根據子房上位、種子有少量或無胚乳、子葉2枚不等大等特徵所定義的苦苣苔亞科Cyrtandroideae恰好位於舊世界範圍內，性狀與之對應的大巖桐亞科Gesnerioideae則僅見於新世界範圍之內（李振宇和王印政，2005）。不過隨著人們對苦苣苔科植物認識的加深，最新的分類系統則將苦苣苔科植物劃分為傘囊花亞科Subfam. Sanangoideae A.Weber J.L.Clark & Mich.Möller、大巖桐亞科Subfam. Gesnerioideae Burnett和苦苣苔亞科Subfam. Didymocarpoideae Arn.（Weber et al., 2013）；而亞科之下族、屬的系統位置發生較大的變動和重新界定——譬如原來在王文採系統中的直瓣苣苔屬Ancylostemon Craib、四數苣苔屬Bournea Oliv.、粗筒苣苔屬Briggsia Craib s. str.、瑤山苣苔屬Dayaoshania W.T. Wang、全唇苣苔屬Deinocheilos W.T. Wang、金盞苣苔屬Isometrum Craib、後蕊苣苔屬Opithandra Burtt、彌勒苣苔屬Paraisometrum W.T. Wang、輻花苣苔屬Thamnocharis W.T. Wang、短簷苣苔屬Tremacron Craib10個或中國特有分布的、或主要分布於我國的單型屬和小型屬或被併入、或被拆解部分併入廣義的馬鈴苣苔屬Oreocharis s.l.（Möller et al., 2011, 2014）；原來特產於越南的單型屬——奇柱苣苔屬Deinostigma W.T.Wang & Z.Y.Li被擴增為含有7個種的中國-越南共有屬（Möller et al., 2016），而奇柱苣苔屬甚至在不遠的將來又有可能被劃入盾葉苣苔屬Metapetrocosmea W.T. Wang（李鵬偉，2019）等等，不一而足。
2010年之後，苦苣苔科植物新屬發表十分迅速，大量的新屬湧現，既有在新世界的南美洲區域發現發表的，如蘇葉巖桐屬Chautemsia（圖24，Onofre de Araújo et al., 2010，引自https://www.gesneriadsociety.org/conventions/2018-convention-framingham-massachusetts/2018-blue-ribbon-and-special-awards-entries/）、燈臺巖桐屬Shuaria（Clark et al., 2010，引自https://www.ua.edu/news/2012/07/living-on-the-botanical-edge/，圖25，26）；也有不少新屬分布在舊世界的亞洲區域，如折筒苣苔屬Michaelmoelleria（Wen et al., 2020）（圖27）、覆萼苣苔屬Chayamaritia（Middleton et al., 2015）（圖28）、兔耳苣苔屬Billolivia（Middleton et al., 2014，圖29）、凹柱苣苔屬Litostigma（Wei et al., 2010）（圖30）。這說明對於世界苦苣苔科植物的多樣性，仍然有大量的未知等待科研人員去探索。
圖24 蘇葉巖桐屬蘇葉巖桐Chautemsia calcicole
圖25 燈臺巖桐屬燈臺巖桐Shuaria ecuadorica
圖26 燈臺巖桐屬燈臺巖桐Shuaria ecuadorica與發表人J. L.Clark
圖27 折筒苣苔屬折筒苣苔Michaelmoelleria vietnamensis
圖28 覆萼苣苔屬泰國覆萼苣苔Chayamaritia smitinandii
圖29 兔耳苣苔屬兔耳苣苔Billolivia longipetiolata（引自Middleton et al., 2014）
圖30 凹柱苣苔屬凹柱苣苔Litostigma coriaceifolium
中國苦苣苔科植物大部分生長於我國西南至華南的廣袤山地，尤以喀斯特地貌地區為多，而洞穴、山林、峭壁等環境更是其分布的最適宜區域，主要分布地區包括廣西、雲南、貴州、廣東、四川、湖南等地（許為斌等，2017；溫放等，2019）。喀斯特地貌具有顯著、獨特的生物多樣性，而這一區域的特有物種常常僅有狹窄的分布地點，這也是苦苣苔科植物喀斯特分布的又一個重要特徵，這也是與其對基質的專化特性相對應的。
更讓人擔心的是，目前由於全球暖化造成的極端天氣日漸頻繁、石漠化和人為破壞的深度發展，造成很多植物棲息地環境受到不良影響，加劇了上述地區植物種群數量的減少（梁瑩等，2017）。然而大部分苦苣苔科植物分布範圍更為狹窄，很多種類僅發現1或2個分布點，在植物分類學界常有「一山一種」、「一溝一種」、「一洞一種」之說。例如，近年來才發表的碎米薺葉報春苣苔Primulina cardaminifolia，其原始模式產地居群由於當地廣泛種植桉樹，使得原生境水土流失嚴重，終於在發表之後數年因為極端降雨導致山體崩塌最終使得模式居群覆滅，進而被我國臺灣屏東的辜氏保種中心評估為野外滅絕。經過努力，GCCC又在距離該種的模式產地所在鄉直線距離12公裡外發現了一個殘存的小居群（圖30）。因此需要儘早完善苦苣苔科植物分布及種群現狀信息，這對了解野外苦苣苔科植物種群，尤其是針對2005年至2020年報導的新類群瀕危情況具有十分重要的意義，將極大地幫助我們正確評估、了解和採納其瀕危現狀信息，進而採取及時有效的保育措施以避免面臨物種滅絕的危險（黎舒等，2018）。
圖31 碎米薺葉報春苣苔Primulina cardaminifolia
苦苣苔科植物的園藝進展和中國苦苣苔科植物的園藝化前景
以中國產的報春苣苔屬為例，中國物種多樣性最為豐富的屬是報春苣苔屬，也是生物學性狀和觀賞性狀、抗性等多方面相當突出的一個屬，目前看來，這個屬具有極強的開發為室內盆栽觀賞植物的潛力。相對前幾年來說我國報春苣苔屬的品種選育目前有了較大進展，但仍然處於該屬植物園藝化的最初級階段。從近年市場的反饋情況來看，其實仍未有真正市場化的品種，大部分情況仍然是科研院所和愛好者們的自娛自樂，而廣泛栽培的仍然是原生種或是極少量的國外育成品種，而我國具有自主智慧財產權的品種或可以在市面上見到的仍然幾近於零。原因在於其一是人們對該類植物的認識和接受程度不足，其二是該類群仍然未被列入國家保護的農林新品種名錄中，育成品種的不受到保護，對於這種極易無性繁殖的類群來說，沒有保護就沒有產出；其三，推廣力度不夠，宣傳不足。下圖為中國大陸地區首次在世界苦苣苔科植物登錄權威——世界苦苣苔科協會（The Gesneriad Society，TGS）成功登錄的2個新品種：「古銅小夥」Primulina 『Tan Boy』（圖32）和「紫月」Primulina 『Purple Moon』（圖33）。
圖32 「古銅小夥」Primulina 『Tan Boy』
圖33 「紫月」Primulina 『Purple Moon』
作者：溫放
博士，廣西植物研究所研究員，中國苦苣苔科植物保育中心負責人。2008年畢業於北京林業大學園林學院。主要從事園林植物、植物保育、植物分類和資源地理學方面研究。至今發表苦苣苔科植物新屬2個、新分類群60餘個；以第一或通訊作者正式發表論文50餘篇，其中SCI期刊40餘篇，中文自然科學核心期刊10餘篇；培育或合作培育39個苦苣苔科植物新品種並完成了國際登錄；主持國家級、省部級項目10餘項，作為主要成員參加國家和省部級項目8項。