地球生鏽了。
幾十億年來大海一直在吸收有害氣體，如今終於到了極限。海水裡的鐵已經化為史上最大的鐵鏽而沉澱殆盡，多出來的氣體只能在地球的大氣圈和水圈裡越積越多；整個行星為之顫抖。
絕大部分生物都死了，它們的代謝被全新的環境徹底摧毀。少量生命躲在遙遠的深海裡逃過一劫，但它們再也不能重見天日。只有極個別的生命適應了新的環境，並將在很久以後的未來繁榮昌盛；但是首先，它們還需要熬過自太古宙以來最大的一場氣候異變，這場氣候異變將會在接下來的三億年裡讓整個地球表面都被死亡籠罩。
海洋似乎可以接納一切丨pixabay
所有這些災難的源頭，只是區區一類生物而已——
不，不是人類。在這個故事面前，人根本排不上號。我們要說的是一類肉眼甚至都看不見的生物：產氧光合藍菌。
它改變了世界。
什麼是光合作用
產氧光合藍菌是一大群藍菌的統稱，海洋原綠球菌（Prochlorococcus marinus）就是其中典範。它們的特點都寫在名字裡了：屬於藍菌，會光合作用，而且能產氧氣。
海洋原綠球菌丨panchamimenon.com
等一下，這句話是不是說得有點累贅了？都光合作用了，那產氧氣難道不是很正常的嗎？
並非如此。產氧不是一件自然而然的事情。產氧是一個奇蹟。
光合作用本質上是一個還原反應。取一點二氧化碳，強行塞給它幾個電子把它還原，然後補點兒質子平衡電荷，你就有了糖，無數生物化學過程的起點，我們所有食物的根本來源。但是二氧化碳十分穩定，它並不喜歡被強塞，所以電子必須很高能。這是第一道門檻。
幸運的是，我們有太陽。太陽在持續不斷向地球灌注能量。不過還有第二道門檻：這些電子從哪裡來？有的電子待在很安穩的地方，很難被強行拽出來，你要灌很多能量進去；另一些電子本來就比較高能，稍微推一把就可以跑去欺負二氧化碳了。
光合作用的簡單示意圖丨Daniel Mayer；漢化：xiaomingyan
奇怪的事情就在這裡：產氧光合藍菌放著容易的電子源不用，選了一個難的。之所以光合作用會產氧，是因為它的原料用到了水：以陽光的能量把水劈開，電子送去還原二氧化碳，質子送去平衡電荷，剩下氧氣「扔掉」。可是，水是一個十分穩定的分子，劈開水搶奪它的電子，是一個極端吃力不討好的行為。遠古時代的地球，周圍到處都是更好的電子來源——比如硫化氫和鐵，也有很多其他生物在用。產氧光合藍菌為什麼偏偏要和水過不去呢？
大概是因為，這是解決「電子堵車」的最好辦法。
與光相關的兩個系統
剛才提到，產氧光合作用要完成兩個任務：先消耗一些能量，搶來一個電子，再把搶來的電子加上更多能量強行塞給二氧化碳。這兩個任務分別由兩套蛋白質完成，出於歷史原因，它們被分別稱為光系統Ⅱ和光系統Ⅰ。所有的細菌裡，只有產氧光合藍菌同時擁有兩個系統，剩下的都只有二者其一。而所有其他產氧光合生物——比如綠色植物——都是依靠內共生，把藍菌的全套裝備搬進了自己體內。
綠色植物的光合作用離不開葉綠體。圖為寒地走燈蘚（
Plagiomnium affine）細胞及細胞內的葉綠體丨Kristian Peters / wikimedia
有些細菌只有光系統Ⅰ，也就是只有塞電子給二氧化碳的部分。幸運的是，它們不需要費勁從水裡搶電子，隨隨便便就能從硫化氫和鐵裡搞到，因此只有一個系統也可以順利光合作用——只不過出產的是硫或者三價鐵，而不產氧。
有些細菌只有光系統Ⅱ，但它們拿這個系統做另外一件事情：生產能量分子ATP。事實上，光系統Ⅱ和呼吸作用使用的系統，本質上是一樣的，生產ATP的方式也是一樣的，只不過呼吸作用靠的是氧化產能，它靠的是光產能。
藍細菌同時擁有這兩個系統。這本身沒什麼了不起——細菌裡經常出現水平基因轉移。但它是如何、又是為什麼要把這兩個系統連在一起的？
還沒有確鑿無疑的答案，但是有一個非常漂亮的假說：這是為了解決光系統Ⅱ被電子堵死的問題。
在細菌裡，光系統Ⅱ就像是一群小孩坐在樓梯上玩擊鼓傳花：上面的小孩逐漸把電子往下傳，過程中釋放能量產生ATP。最下面的小孩拿到電子之後，藉助太陽的能量，再扔回最上面，如此反覆。
兩個光系統所在的光合作用「光反應」示意圖丨Bensaccount / wikimedia
可是有個問題。太陽照到樓梯間的玻璃窗（其實是細菌裡負責防紫外線的錳），時不時也會彈出一兩個電子來。這些小孩都太天真了，見到電子就只知道往手裡拿。多一個兩個不是問題，但一個小孩只能拿一個電子，如果大家手裡都有電子了，就沒法再傳了呀！光系統Ⅱ的生產就停滯了。
停滯是因為電子太多，要是能來個老師把多餘的電子拿走就好了。但拿了電子也不能擱手裡，還是得扔到別的地方去。誰擅長把電子塞給別人呢？對，光系統Ⅰ。
所以，把它倆連在一起，讓光系統Ⅰ把Ⅱ裡多餘的電子拿走，塞給二氧化碳去做光合作用，不就兩全其美了？
而等到二者聯繫到一起時，新世界的大門就打開了。光系統Ⅱ再也不用擔心被多餘的電子堵上。事實上，它都不再需要循環；把自己的所有電子都扔給光系統Ⅰ的話，就可以在產出ATP的同時，還源源不斷地產出糖，一舉兩得。沒了循環，電子就不怕多，越多越好。
卡爾文（Melvin Calvin）發現的「卡爾文循環」是光合作用產生糖的環節，也是眾多學習過生化的人的噩夢（之一）丨Mike Jones & Photolab / wikimedia
所以那扇玻璃窗被盯上了。以前窗戶/錳是被光照後偶爾爆電子，現在錳最好是能全職負責生產電子。
巧的是，深海熱泉口有一種含錳的礦物，正好能用四個錳原子把一個水分子恰到好處地包圍起來，擔當了催化劑的工作。
就這樣，光系統Ⅰ把電子塞給了二氧化碳，轉頭問光系統Ⅱ要電子；光系統Ⅱ則從含錳礦物那裡要電子。錳把壓力轉嫁給水，四面圍攻把水分子裡的電子搶走，無辜的水被撕開，產出的電子遞給光系統Ⅱ，氧氣扔掉，再把下一個水抓進來，全程能量都由太陽負責提供。
這個看起來棒極了的安排，變成了災難的根源。
氧氣如何帶來災難
二十多億年前，地球上根本找不到游離的氧氣。
這其實很正常，木星直到今天都是些氫氣、甲烷之類的還原性氣體佔主導地位。地球形成的時候和木星一樣也都是太陽系裡的塵埃，雖然因為個頭小，大氣層要稀薄得多，但成分都是差不多的。
所以，那時候所有的地球生物，也都只知道如何在還原性的環境裡生存。
地球形成早期，大氣成分以硫化氫、甲烷、二氧化碳、水蒸氣等為主丨Peter Sawyer / Smithsonian Institution
但是後來自由氧出現了。一開始，它和海洋裡四處遊蕩的二價鐵結合，變成不溶於水的三價鐵沉澱下來。氧越來越多，鐵越來越少，直到最後幾乎所有的鐵都沉澱了。它們變成了紅色條紋狀的鐵礦石，這是地殼裡儲量最大的鐵礦。
與此同時，海洋裡的硫離子也幾乎都被氧化。沒了鐵，沒了硫，容易的電子來源消失，舊的光合作用路線就這麼「斷糧」了。
更可怕的是，氧氣是一種破壞性極強的氣體。你或許聽說過氧自由基，今天的生物有全套方案應付它的危害，當年的生物什麼都沒有。
結果是，隨著水域的氧含量逐漸上升，這裡的生物就遭受一次次清算。每一次必定都伴隨著大片死亡，只有極個別生物運氣好，勉強突變出抵抗更多氧氣的辦法，逐漸學會在新世界生存。還有少量生物存活在氧氣未能觸及的深海或泉口，依然留存著曾經的生命面貌。
今天，海底熱泉往往被認為是一種極端環境，但那裡也有著不一樣的生物多樣性。左圖為熱泉附近的巨型管蟲（
Riftia pachyptila）；右圖為噴發著的深海熱泉丨NOAA Photo Library
侵佔了海洋還不算完，氧氣還要佔領天空。原本地球大氣裡的甲烷，一點點都被氧化消耗殆盡。甲烷是一種極其強力的溫室氣體，彌補了年輕太陽的光照不足；沒了甲烷，地球就陷入了長達3億年的超級冰期，整個行星從兩極到赤道都被冰雪蓋住。
生命史上最慘烈的一次滅絕，就這樣誕生在一種看不見的微生物和一個簡單到不能更簡單的分子之手。
然而，它們也是地球的救命恩人。
沒有氧氣，就沒有今天的地球
沒有氧氣就沒有有氧呼吸，生命就失去了它最強力、最高效的能量來源；而沒有高效能源，就支撐不起多層食物鏈和大體型，就不會有捕食者和被捕食者的複雜生態關係和軍備競賽，不會有羚羊和獵豹，不會有手和腦。
但這些都不是最重要的事情。沒有氧氣，就不會有這顆我們熟悉的藍色星球。
金星、地球和火星在太陽系中的位置相差不遠，形成時的化學成分也幾乎一樣。但地球是藍色的星球，表面蓋滿了海洋。金星和火星卻沒有，它們的水被太陽吹跑了。
金星、地球和火星丨NASA
紫外線波長短，破壞力強，它能夠在沒有任何外來幫助的情況下把水打碎，變成氫氣和氧氣，逃逸到地球大氣層中。氧氣會尋找附近可氧化的東西氧化掉，然後緩慢地遁入地層，被重新吸收。但氫氣太輕了，只有木星那樣的巨人能拉住它；地球、金星、火星的引力都不夠把它留在大氣層裡，只能眼睜睜看它進入太空一去不返。
這個過程無法逆轉。任其發展下去的話，早晚有一天行星上的水會丟光。
產氧光合藍菌改變了這一切。它在天文尺度上很短的時間裡，一口氣製造出大量氧氣，依靠飽和攻擊壓倒了整個地殼的吸收能力，剩下的還足夠塞滿地球的大氣圈。同時，空中形成了臭氧層，對上攔截太陽的紫外線，對下攔截飄上去的氫氣，從而保護了地球的藍色海洋，也保護了未來的所有生命。
大氣中的氣體散射藍色光較多，所以從外層空間看，地球就有一層藍色光暈，也正為此，天空大多數時候是藍色的丨NASA
今天，產氧光合藍菌依然是這顆星球上最重要的類群，而原綠球菌又是其中最為繁多的。原綠球菌個體極其微小，還能用硫脂代替磷脂構成細胞膜，讓它能在營養十分匱乏的水域裡生存。每一毫升海面的海水裡大約有10萬個原綠球菌；全世界總數大約有10^27個，多過宇宙間的群星。
而它依然在延續數十億年前的古老使命。海洋原綠球菌產出全世界約13%～48%的氧氣；加上其他海洋浮遊生物，貢獻量約在50%～85%。如果它們現在消失，剩下的幾乎所有生態系統都將徹底洗牌；如果它們從未存在，剩下的幾乎所有生態系統也都不會誕生。
海洋原綠球菌及其所在的海洋，提供了如今地球上的大部分氧氣。圖為電鏡下菌株MIT9215的球菌個體及其培養基。丨Chisholm Lab / flickr
這是地球上最不起眼生物的故事。它一手打造了生命史上最大的災難，也一手挽救了整個地球生命的未來。
它改變了世界。
作者：Ent
編輯：李小葵