過段時間，要做一些檢測小鼠學習記憶的行為學實驗，近期正在搜集有關的知識。今天先分享一點簡單的入門知識，後期再把文獻中看到的實驗Protocol分享一下。
動物行為學研究的對象包括動物的溝通行為、情緒表達、社交行為、學習行為、繁殖行為等。 由於動物行為學對於動物學習和認知等方面的研究，以及與神經科學的相關性，它對心理學、教育學等學科產生一定的影響。
相關專家
奧地利學者康勒德·羅倫茲被稱為"現代動物行為學之父"，他是動物行為學界的怪傑。羅倫茲是一位對一切生物普具仁愛的科學家，他從來不用人類的眼光去看動物。他深信動物的行為正如動物身體構造的適應作用一樣，乃是它求取生存的憑藉，同樣正是適應環境的進化之果。根據這一信念，他開創了一個嶄新的調查研究學派。他經常和蛙、鴨、鵝、猴、狗等動物為伍，甚至還學會了幾種動物的"語言"，使自己能以同等的身份去接近它們。
著名的動物行為學家有伊萬·巴甫洛夫、康拉德·洛倫茲、卡爾·馮·弗利、尼可拉斯·庭伯根等。後三人因為動物行為學的研究得到了1973年的諾貝爾生理學或醫學獎，伊萬·巴甫洛夫則在1904年因為對消化系統的研究而得到該獎。
研究歷史
編輯
20世紀以前是動物行為學的萌芽時期，是動物行為學經歷的一個緩慢發展的階段。早在舊石器時代（34000～10500年前），人們開始注意觀察周圍的動物，隨著動物家養的開始，人類也需要了解動物的生活周期和行為。在文明時代的早期，古埃及人開始嘗試人工孵卵。古希臘的亞裡斯多德（384～322BC）開始了觀察、描述動物行為的新紀元。在他的論著中，記錄了540種動物的生活史和行為，對後人關於生命的認識方面產生了相當大的影響。
17、18世紀，研究動物行為的人更多了，開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰（Johunn Pernaller）研究了不同鳥的行為差異，涉及取食、社會行為、築巢、領地、季節性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方面；法國的勒雷（Chorles George Lereg）對狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現有過生動的描述，提出了動物依靠它們的記憶和生活經驗能夠聰明地生活。
1859年，達爾文的《物種起源》的發表，對動物行為學的研究產生了深遠的影響。他的《人類的由來》（1871）一書研究比較了人與動物，及本能行為。19世紀末，人們使用迷宮，研究老鼠的學習行為。勞埃德（C.Lioyd MOrgun）研究雞的本能、學習、模擬行為。現代行為學中許多術語，如Behaviour（行為）、Animod Behaviour（動物行為），都首次出現在他的論著中。
早在19世紀上半葉，G.居維葉和E.G.聖提萊爾便就動物學研究方法發生過爭論：前者強調實驗室研究，後者主張在自然條件下進行觀察。在他們的影響下，有關動物行為的研究，形成了兩個傳統。一方面的代表多是生理學家和生理心理學家。如 巴甫洛夫、美國E.L.桑代克和B.F.斯金納等。他們在實驗室裡對狗、貓、大鼠等的學習行為進行了大量研究。經典條件反射和操作式條件反射便是他們的著名貢獻。另一方面的代表主要是具有博物學傾向的動物學家，如奧籍德國人 K.von弗裡施、奧地利人K.Z.洛倫茨和荷籍英國人N.廷伯根等。他們在自然環境中通過觀察和實驗，分析行為的動因，探討行為的適應功能，並力求推導行為的進化途徑。
發展20世紀是動物行為學迅速發展和真正延伸的世紀。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年發現了猴及其它動物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，動物學家詹寧斯（H.S.Jennings）對原生動物的行為進行了詳細研究，寫出了《原生動物的行為》一書，這是第一本專門論述動物行為的著作。柏林的海因羅特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年間，詳盡研究了多種鴨、鵝，比較了它們的運動方式、解剖學特徵、社會行為、鳴叫及繁殖行為。他獨自闡述的同源性學說，到21世紀初還被許多人認為是行為學真正誕生的標誌之一。動物學家羅曼內斯（H.S Reimarus）發展了達爾文的思想，並正式建立了比較行為學這一學科，為現代的行為生物學奠定了基礎。隨後摩爾根（C.L.Morgun）和傑姆斯（W.James），以及勞埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上對行為的發展做出了貢獻。
1931年至1941年，歐洲著名的行為生物學家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進行了長期的觀察，發表了諸如「社會性鴉的行為學」、「鳥類環境世界中的夥伴」、「關於本能的概念」、「對雁鴨類行為的比較研究」等論文，建立了物種的行為圖譜，發現了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。特別是勞倫茲提出的「印記」這一術語，極好地說明了先天性和後天獲得性行為的結合問題。在行為分析、行為生態方面作出了很大的貢獻。
現代進展動物行為學的研究獲得了蓬勃的發展，主要是把動物行為與生命科學中許多其它的許多分支學科相互滲透在一起，形成了許多新的研究領域，從不同的角度進一步完整、系統地闡述動物行為的原因、機制、發生或發育。進化與適應功能等問題。動物行為學的分支很多，不可能在此全面論述，本文僅以行為遺傳學和行為生態學為中心，作一簡要介紹。
相關圖書
行為遺傳學是用遺傳學方法研究行為的遺傳基礎。自1960年，美國學者Thompson第一個總結了有關資料，寫成《行為遺傳學》一書，從而宣布這一新學科的誕生。其後，相關研究大量湧現。10年以後，一份專業期刊，《行為遺傳學》問世。1967年，Benzer第一個通過人工誘導和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體，從而為行為遺傳學的研究開闢了道路。從此以後，行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、細菌及其他生物的研究中大量開展起來。在分子水平分析的基礎上，進一步作行為基因的分離、克隆和轉移的研究。行為遺傳學為動物行為學的研究開闢了一個新天地，對於闡明行為遺傳的規律和機制都具有重要意義。
行為生態學行為生態學主要是研究生態學中的行為機制、動物行為的生態學意義和進化意義，在理論及方法論方面是動物行為學中發展最快、最為活躍的一個領域。
行為生態學主要涉及到取食行為生態學。防禦行為生態學、繁殖行為生態學、社會生態學、時空行為生態學（如棲息地的選擇、定向和導航、巢域和領域現象等），以及行為生態學預測等內容。其中，在社會生態學或社會生物學方面，取得了突出的進展。K.Lorenz對鳥類社會行為的研究、N.Tinbergen（1974）對人類社會行為的研究，以及K.Von Frisch對蜜蜂社會行為的研究，奠定了社會生物學的基礎。1975年，E.O Wilson出版了《社會生物學》一書，系統地介紹了這門學科的觀點、理論體系和研究方法。社會生物學把達爾文自然選擇的概念應用於社會行為的研究，又把生態學、行為學、遺傳學和進化淪加以綜合，提出了內在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度。
這一領域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學家。尤其是關於行為經濟學和進化穩定對策（ESS）的研究，正顯示著強大的生命力。儘管在我國這一領域還幾乎是個空白，但隨著這一學科的迅猛發展，也必將引起我國學術界的巨大興趣。
動物行為的研究在我國正處於起步階段，研究的內容主要是描述性的，在理論研究方面，在研究的廣度和深度方面，與國外存在著很大的差距。到目前為止，國內仍沒有形成專門的動物行為學教材、期刊。但據已公開發表的有關論文和資料顯示，我國在動物行為某些領域方面的研究已取得了一定的進展。
學習記憶與行為學
行為是基因與環境相互作用的結果。基因的變化（如轉基因，基因敲除或下調等）最終表現為與基因相關的行為變化；環境的變化（如聲、光、電的刺激和藥物的處理）不僅其本身可直接影響動物的行為，而且可通過對相關基因的影響而改變動物的行為。學習和記憶更是這種相關基因與環境相互作用的行為表現的一種形式。學習是一個獲得外界環境信息（對動物而言）或有關世界知識（對人類而言）的過程；記憶則是對這種信息或知識進行加工（encoding）、儲存（storage）和再現（retrieval）的過程。人類的記憶複雜，包括對事件與物體的明晰記憶（explicit memory）或描述性記憶（declarative memory）和與學習無關（如適應性和敏感性）或有關（如操作技術和習慣養成）的模糊記憶（implicit memory）或非描述性記憶（nondeclarative memory）。而動物記憶相對較為簡單，包括短期記憶（shortterm memory）和長期記憶(long-term memory)；前者一般持續幾分鐘到幾小時，後者則持續24小時到數天.數周甚至更長時間。與此相對應得是工作記憶(working memory)和參考記憶(reference memory)。工作記憶是將獲得的信息進行加工並儲存較短的時間，因而代表短期記憶；參考記憶是指對在整個實驗過程中（測試的任何一天）均有用的信息進行加工儲存的過程，因而代表長期記憶。
記憶的腦機制非常複雜，迄今仍不清楚。早在20世紀40年代末，著名神經外科醫生Wilder Penfield 第一個獲得證據表明，記憶的加工可能是在人腦的某些特殊部位進行。他從上千例的病人觀察到，電刺激病人的腦顳葉皮層（temporal lobes）會產生一連串對早期經驗的回憶，病人稱之為「經驗反應」（experiential response）。幾年後一次偶然的機會，為了給一個患癲癇長達10年的病人施行腦手術治療，Penfield將病人雙側的海馬·杏仁核和部分顳葉皮層切除。術後發現，病人的癲癇症狀大為改 [2] 善。但出乎意料的是，病人的記憶同時受到破壞性的損害。雖然病人保留了幾秒到幾分鐘的短期記憶，且對手術前的事件有非常好的「長期記憶」，但是，他卻不能將短期記憶轉化為長期記憶。對人·地點或物體等信息的保持不超過一分鐘。而且，他的空間定位能力也大大受到削弱，甚至花了長達一年時間才學會走一條圍繞一棟新房的路而不至迷路。事實上，所有因手術或疾病使內側顳葉的邊緣結構受到廣泛損害的病人都具有類似的記憶缺陷。這些結果說明，大腦邊緣系統在記憶調節中發揮重要作用。
此後近半個世紀的研究表明，腦內至少存在5個不同的結構系統相對特異性地參與學習記憶的調節，包括海馬、杏仁核、皮層（尤其是鼻周皮層，perirhinal cortex）、小腦和背側紋狀體。針對這些腦結構建立了相應的具有一定特異性地學習記憶的行為測定方法。海馬是空間記憶的最重要的調節腦區，同時也參與情緒記憶的調節。毀損海馬回導致空間記憶的完全缺失，情緒記憶也會減弱，但不會完全消失。這是因為情緒記憶主要由杏仁核調節。測定杏仁核依賴的記憶主要用條件恐懼（fear conditioning）法；動物行為實驗方法綜述而測定海馬依賴的記憶方法則很多，包括各種迷宮和抑制性迴避(inhibitory avoidance)實驗等。鼻周皮層是調節視覺物體記憶（visual object memory） 的特異性鬧區，常用物體認知模型（object recognition）檢測。小腦是調節與骨骼肌反應有關的經典反射的特異性腦結構，眨眼反應（eyeblink conditioning）模型對小腦依賴的記憶有很高的特異性。紋狀體對刺激-反應習慣（stimulus-response habit）的學習記憶過程其重要作用，主要調節與藥物濫用有關的學習記憶。測定紋狀體記憶的方法很少，主要使用贏-留放射臂迷宮（win-stay radial arm maze）法。紋狀體毀損會導致動物在這一模型上的記憶操作障礙，而毀損海馬或杏仁核對這種記憶沒有明顯影響。說明贏-留放射臂迷宮法對紋狀體記憶具有特異性。
儘管記憶的發生機制仍不清楚，但越來越多的證據表明，環磷酸腺苷-蛋白激酶A（cyclic AMP-protein kinaseA,Camp-PKA）信號系統對記憶起著重要的調節作用。激活與刺激性G蛋白（Gs）相偶聯的受體會刺激腺苷酸化酶的活性，因而使cAMP形成增多，並激活PKA.PKA使cAMP反應單元結合蛋白（cAMP-responsive-element-binding protein, CREB）磷酸化並激活，從而促進與記憶相關的基因表達，最終使記憶增強。此外，分裂素激活蛋白激酶/細胞外信號調節激酶（mitogen activated protein kinase,MAPK/extracellular signal-regulated kinase,ERK）信號通路也以類似的磷酸化方式調節CREB的活性，進而調節記憶。因此，除了用腦部結構毀損的方法從解剖上去除某一特定的腦內結構對記憶的調節功能以外，凡是能影響上述信號通路功能的藥物（如NMDA受體拮抗劑MK-801和MEK抑制劑U0126減弱記憶；4-型磷酸二脂酶（type-4phosphodiesterase,PDE4）抑制劑則增強記憶）或有關的處理（如轉基因或基因敲除或下調）均可影響學習記憶過程。
學習記憶研究是當今生物醫學界最為熱門的領域之一。這方面的發展可謂日新月異。新的或經改良的研究方法和手段層出不窮。因此，本章不可能把所有有關學習記憶的研究方法逐一進行描述，只是選擇一些有代表性的常用方法加以介紹。此外，所用儀器設備也不只局限於本章所介紹的內容。在同一實驗中，不同實驗室所用儀器設備會有所不同，但實驗結果應該一致。
來源：百度文庫