(1) 內共生起源學說
主要論點如下。
內共生起源學說認為,線粒體和葉綠體分別起源於原始真核細胞內共生的能進行有氧呼吸的細菌和進行光能自養的藍細菌。該學說認為真核細胞的祖先是一種體積巨大、不需氧的、具有吞噬能力的細胞.通過糖酵解獲取能量。而線粒體的祖先是是一種革蘭氏陰性菌,可以利用體內三竣酸循環的酶系和電子傳遞鏈在有氧條件下將糖酵解產生的丙酮酸進一步分解,釋放更高的能量。這種細菌被原始真核細胞吞噬以後,有可能在長期互利共生中演化形成了現在的線粒體。與此類似,葉綠體的祖先推測是原核生物的藍細菌,即藍藻。它被原始真核細胞攝入後,在共生關係中,逐漸演化為葉綠體。由於長期的互利共生,需氧細菌和藍細菌逐漸失去了原有的一些特徵,關閉、丟失或向宿主細胞核中轉移了一些基因,形成了線粒體和葉綠體的半自主性。
主要證據如下。
① 線粒體和葉綠體的基因組與細菌基因組具有明顯的相似性,線粒體和葉綠體具有細菌基因組的典型特徵。它們均為單條環狀雙鏈DNA分子,不含5-甲基胞嗨睫,無組蛋白結合併能進行獨立的複製和轉錄。此外,在鹼基比例、核背酸序列和基因結構特徵等方面,線粒體和葉綠體基因組也與細胞核基因組表現出顯著差異,而與原核生物極為相似。同時,線粒體和葉綠體具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶,能獨立複製和轉錄。
② 線粒體和葉綠體具備獨立、完整的蛋白質合成系統。線粒體和葉綠體的蛋白質合成機制類似於細菌,而有別於真核生物。例如,與細菌一樣,線粒體和葉綠體中蛋白質的合成從N-甲醯甲硫氨酸開始,而真核細胞中蛋白質的合成從甲硫氨酸開始;線粒體和葉綠體的核糖體較小於真核生物80S核糖體;線粒體、葉綠體和原核生物的核糖體中只有5SrRNA,而不少真核細胞的核糖體中存在5.8 SrRNA ;線粒體RNA聚合酶可被原核細胞RNA聚合酶的抑制劑(如利福黴素)所抑制,但不被真核細胞RNA聚合酶的抑制劑(如放線菌素D)所抑制等。
③ 分裂方式與細菌相似。線粒體和葉綠體均以分裂的方式繁殖,類似於細菌。
④ 膜的特性。線粒體、葉綠體的內膜和外膜存在明顯的性質和成分差異。外膜與真核細胞 的內膜系統具有性質上的相似,可與內質網和高爾基體膜融合溝通;而它們的內膜則與細菌質膜相似,內陷摺疊形成細菌的間體、線粒體的蠟和葉綠體的類囊體。在膜的化學成分上,線粒體和 葉綠體內膜的蛋白質與脂質的比值遠大於外膜,接近於細菌質膜的成分。這些特性都暗示線粒體和葉綠體的內膜起源於最初的共生體(呼吸細菌和藍細菌)的質膜,而外膜則來源於它們的宿主 (共生體進入宿主細胞時包被形成)。
⑤ 線粒體與葉綠體可以在異源細胞內長期生存。如在「半自主性的體現」中所述,這些都說明線粒體和葉綠體的自主性與共生性。
⑥ 其他證據。科學家通過對磷脂成分、呼吸類型和細胞色素c的初級結構的分析,推測線粒體的祖先很可能來自反硝化副球菌或紫色非硫光合細菌。科學家發現了介於胞內共生藍細菌和葉綠體之間的結構——藍小體,這可以作為原始藍細菌向葉綠體演化的佐證。
存在的爭議問題如下。
內共生過程中,擁有先進的氧化代謝途徑的好氧細菌無疑應該是佔優勢的,但按內共生假說,好氧細菌反而逐步喪失了獨立自主性並將其遺傳信息成批地轉移到了宿主細胞中,這種觀點 不符合進化論思想。
好氧細菌據估計發生在15億年以前(甚至更晚一些),但化石提供的證據說明藍細菌在22億〜27億年以前就形成了。那麼,為什麼藍細菌開始共生的時間卻遠比好氧細菌進行共生的時間遲很多?
在葉綠體基因與線粒體基因中發現了內含子,而細菌基因中沒有發現內含子。這種內含子的來源及其對生物的效應目前沒有得到很好的解釋。
線粒體含有肌動蛋白一肌球蛋白系統,但細菌和藍細菌中沒有這種系統,也沒有相應的運動 能力。
(2 ) 分化學說
主要論點如下。
該學說認為真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧細菌,比典型的原核細胞大,這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面,開始是通過細菌細胞膜的內陷、擴張和分化,後逐漸形成 了線粒體和葉綠體的雛形,因此該學說又稱為「原生質膜內陷說」。在進化的最初階段,原核細胞的基因組進行複製並不伴有細胞分裂,然後基因組附近的質膜內陷形成雙層膜,分別將基因組 包圍在這些雙層膜的結構中,從而形成了原始的線粒體、葉綠體和細胞核等細胞器。後來在進化過程中進一步發生了分化,如線粒體和葉綠體的基因組丟失了一些基因,葉綠體發展了光合作用 功能,線粒體則演變為具呼吸功能的細胞器。
主要證據如下。
細菌中體(細菌細胞質膜內陷構成的胞質內膜摺疊結構)與線粒體的相似性。中體是細菌的一個複雜細胞器,中體含有細菌的呼吸酶系,因而具有類似線粒體的功能。因此,可以設想,真核細胞的線粒體很可能是由原核細胞中功能相當的呼吸細胞器——中體進化而來的。
線粒體DNA、葉綠體DNA與質粒DNA之間在物理結構、複製方式、對藥物敏感性、一些較保守的蛋白質合成基因控制位點等方面有很多相似之處。分化假說認為後者很可能是前者基因組的祖先。這種論點比起內共生假說需要將共生體大批遺傳信息成規模地轉運至宿主中的設想要合理一些。
質膜內陷、基因組擴大與缺失在目前的細胞中也完全是有可能的。
存在的爭議問題如下。
該學說的實驗證據不多,還存在不少矛盾以及解釋不清之處。例如,無法解釋為何線粒體、葉綠體與細菌在DNA分子結構和蛋白質合成性能上有這麼多相似之處;難以解釋線粒體和葉綠體中DNA酶、RNA酶和核糖體的來源等。
綜上所述,目前兩個學說都各有證據和支持者,但也都尚有爭議。線粒體和葉綠體的起源問題,有待今後進一步研究與探討。
2. 葉綠體和線粒體的結構與功能
(1)葉綠體的結構與功能
葉綠體是植物進行光合作用的細胞器。具有葉綠體的植物除高等植物外,還有真核藻類。葉綠體的形狀因物種的不同而有所差異。藻類的葉綠體形態差異較大,可以是板狀、帶狀、杯狀、 囊狀、星狀等。高等植物的葉綠體一般形狀比較固定,多為扁平的橢球形,平均直徑為4〜6μm,厚2〜3μm。
葉綠體由雙層膜包被,每層膜厚6〜8 nm,外膜與內膜之間有10〜20nm寬的膜間隙。兩層膜均由單位膜(由脂質雙層及嵌合蛋白質構成的一層生物膜)組成,具有選擇透過性。葉綠體膜內的基礎物質稱為基質。基質中懸浮著複雜的膜片層系統,其基本單位是由單位膜封閉形成的扁平小囊,稱為類囊體(也稱片層)。類囊體有規律地垛疊在一起形成好似一摞硬幣的結構被稱為基粒類囊體。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間沒有發生垛疊的類囊體,稱為基質類囊體。相鄰基粒由基質類囊體連結在一起,使類囊體腔之間彼此相通,因而,一個葉綠體內的全部類囊體實際上 是一個連續的封閉的三維結構。類囊體膜上有多種蛋白複合體,包括光合電子傳遞體和光合色素蛋白質複合體,是光合作用中進行光反應的結構。類囊體膜上的光合色素負責在光合作用中吸收光能,這種膜片層系統極大地增加了光合作用中的受光面積,提升了光合作用的效率。葉綠體的基質中有可溶性的蛋白(酶)以及其他活躍的代謝物質,其中包括光合作用中催化碳固定的酶系統,因此,光合作用中二氧化碳的固定、還原是在葉綠體基質中完成的。基質中還存在葉綠體自身的DNA、RNA和核糖體,能夠自主進行遺傳物質的傳遞以及蛋白質的合成。
(2) 線粒體的結構與功能
與葉綠體相比,線粒體要小一些,直徑0.5〜1μm,長1〜2μm,通常呈橢球狀或圓柱體。線粒體也由內外兩層單位膜包裹,內外膜之間有腔。外膜平整光滑,內膜內折形成嵴。內膜上分布有許多規律排列的帶柄的球狀小體,即ATP合酶,它利用電子傳遞過程中形成的質子跨膜電化學勢梯度合成ATP。線粒體膜的內部為基質,具有一定的pH和滲透壓,含有進行三羧酸循環等多種代謝途徑的酶。除此之外,線粒體基質中還含有自身的DNA、RNA和核糖體。
(3) 半自主性的體現
葉綠體和線粒體有自己的基因組、蛋白質合成系統和膜系統,說明這兩種細胞器具有自我繁殖所必須的基本物質,能夠進行轉錄和翻譯,這就保證了它們在真核細胞中仍然有一定程度的自 主性。有關線粒體遺傳的研究,已經清楚地顯示出了線粒體的自主性。通過細胞的結合,一種細胞的線粒體可以在雜種細胞及其後代的體內生活和增殖。不僅一種動物的線粒體可以生活在另一 種動物的細胞中,而且連葉綠體都可以人工地使它們生活在動物細胞中。例如,在離體的小鼠成纖維細胞的培養基中加入菠菜葉綠體,半小時就可以看到有些葉綠體已經在小鼠的細胞中生存。 事實上,葉綠體在活體外也能獨自生存相當長的時間。例如,把刺海松(一種管藻)的葉綠體培養在簡單的無機培養基中,5 d後它們仍然能夠進行光合作用。
迄今為止,已知線粒體基因組僅能編碼約20種線粒體膜和基質蛋白質,並在線粒體自身的核糖體上合成,葉綠體能夠自身編碼合成的蛋白質比線粒體多一些,但也僅有60多種。然而, 參與組成線粒體和葉綠體的蛋白質各有上千種之多,其中絕大多數的蛋白質仍然是由核基因編碼,在細胞質核糖體上合成後轉移到線粒體與葉綠體當中的。細胞核與發育成熟的線粒體或葉綠體之間存在著密切的、準確的、嚴格調控的協同機制。也就是說,線粒體和葉綠體的自主程度是有限的,它們對核遺傳系統具有很強的依賴性。所以,線粒體和葉綠體被稱為半自主性細胞器。