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作者：劉牧/中國科學院地質與地球物理研究所
人們總喜歡在鬱鬱蔥蔥的樹木草叢中流連，綠色也常常被視為生命和健康的代表。可是你是否想過，這些看似不起眼的花花草草，在幾億年前的地球上，可能主導了一次生物大滅絕事件呢？
地球歷史上的生命大滅絕
地球生物的演化歷史猶如人類朝代的更迭，有繁盛也有衰敗，有迅速的生命演化和輻射，也有大規模的生物滅絕事件。地質歷史中，有五次全球性大規模生物滅絕事件，每次事件中滅絕的生物種屬都能達到50%以上，其中規模最大的二疊紀末期大滅絕甚至可以抹去超過97%的海洋生物[1]。
生命大滅絕的原因多種多樣，或是大規模長時間的火山活動，或是短期劇烈的氣候波動，或是海洋生態環境的惡化，或是如小行星撞擊等災難事件的發生。不同原因看似相互獨立，但又相互聯繫。
地球歷史中五次生命大滅絕事件
（圖片來源：National Geographic）
我們這次要講的故事，是五次中第一次大滅絕事件：發生在距今約4.4億年的奧陶紀末生物大滅絕。這次事件使得當時超過70%的海生動物物種徹底消失（一說超過85%）。儘管存在一定的爭論，主流學術觀點認為氣候迅速變冷，大陸冰川迅速擴張，海平面下降，使得淺海生物生存環境和棲息地大大減少，最終導致了這次生物大滅絕[2]。
那麼，這和花草樹木到底有什麼聯繫呢？我們需要把時鐘倒退到距今4億多年的奧陶紀。
奧陶紀末大陸冰川擴張想像圖（圖片來源：Natural History Museum Picture Library）
奧陶紀——生命登陸的前奏
在距今4.85-4.43億年的地球上，寒武紀生命大爆發的餘熱仍未散去，奧陶紀生物大輻射已然登上歷史舞臺。彼時地球的海洋中，食物鏈頂端的霸主已更迭多次，房角石無人能敵，早期魚類也已經遍布世界各個角落，一切都看起來欣欣向榮。
不過，相較於海洋生命的繁華似錦，此時的陸地卻是一片荒蕪，幾乎沒有生物。陸地上的生命可能只有在有水的巖石上附著而生的藍細菌和真菌。不過，也許在我們難以注意到的某個陸地角落，早期陸生植物正在努力開拓「新大陸」。（戳這裡了解早期植物登陸過程...）
對早期陸生植物的研究離不開化石證據。相比動物，缺少了骨骼及甲殼的植物很難保存下來完整的化石，我們可能只能找到樹葉、軀幹、種子等部分結構的化石。因此，缺少化石的情況下，我們並不清楚最早登陸的植物確切長什麼樣子。
古生物學家們能找到最早的陸生植物化石就是他們的生殖細胞，距今約4.7億年前早奧陶世的隱孢子[3]。雖然完整恢復這些植物原本的樣子幾乎是不可能完成的任務，但由於這些孢子有一層厚厚的殼，可以在乾燥環境中存活，所以我們可以確定它們來自於陸生植物。這些植物沒有維管和根繫結構，它們的樣子很可能類似於我們今天在荒原中看到的地衣和苔蘚類植物。
早期的陸生植物孢子化石（圖片來源：參考文獻 [4] ）
能夠保存下來成為化石並被人類發現的生物個體只佔據總量的很小一部分。如果我們能找到的最古老的陸生植物化石來自4.7億年前，那麼植物登陸的時間很可能遠遠早於這個時間點。為了推測最早植物登陸的時間，科學家們引入了「進化分子鐘」（Evolutionary Molecular Clock）的概念，利用現代生物親緣關係和DNA進化生物學理論，反推生物起源時間。計算結果顯示，植物可能早在5.15億年前的寒武紀就已經開始適應陸上生活了。
那麼，這些先驅陸生植物是如何導致了第一次生命大滅絕呢？
「花花草草」如何成為「綠色殺手」？
在數以億萬年的時間裡，陸生植物的棲息地不斷擴張，使得海洋和陸地的化學交換媒介更加多樣化。根據對現代苔蘚類植物的研究，我們可以類比並推測這些陸生植物對地球環境的影響。
1. 營養過剩的海洋
儘管早期的低等植物還需要一億年才能進化出根系，它們依然顯著加速了陸上巖石的風化作用，促進了土壤的形成。風化作用（weathering）是指地表或接近地表的堅硬巖石、礦物與大氣、水及生物接觸過程中產生物理、化學變化而在原地形成鬆散堆積物的全過程。風化作用會促進巖石釋放其中的磷、鐵、鉀等生物必需的營養元素，這些元素能夠變成游離態並溶解進入水中，變得易於被海生植物吸收。
隱花植物對巖石風化作用的示意圖
（圖片來源：Youtube PBS Eons頻道）
豐富的營養元素看起來是一件好事，但是大家是否還記得一些「氮磷肥汙染水體」的新聞？沒錯，「富營養化」也是一種災難。
由於營養鹽向水體的過量輸入，海洋自身化學循環失去平衡性，從而導致水生態系統物種分布失衡，單一物種瘋長，尤其是其中的一些微生物藻類，破壞了系統的物質與能量的流動，使整個水生態系統逐漸走向崩潰，發生類似於赤潮的災難事件。這些藻類的繁盛也導致了細菌的爆發，它們的分解作用大量耗氧，使得水體逐漸缺氧並最終導致大量宏體生物走向滅亡。
研究顯示，奧陶紀的低等植物在陸地上的擴張加速了陸地風化作用，並長時間向海洋中釋放巨量的營養物質，使得海洋富營養化，促進了海洋微生物的繁盛，卻也間接導致了宏體生物的大規模滅絕[6]。
奧陶紀早期陸生植物對全球陸地巖石風化作用及營養物質加速釋放的模型示意圖（圖片來源：參考文獻 [6] ）
2. 全球氣候變冷
營養元素的過量輸入不僅僅可以顯著改變海水的含氧量，還能在長周期尺度影響地球的氣候變化。眾所周知，以CO2為代表的溫室氣體很大程度上決定了地球的氣候，而大氣中的CO2的調節牽扯到生物、巖石等多種綜合因素的地球表生碳循環作用。
在海洋中，生物死亡降解後形成的有機碳會和海水中氧氣結合，形成CO2並釋放進入大氣，參與調解地球氣候的變化。然而，在相對缺氧的海洋中，生物死亡後降解的有機質在海洋中難以與氧氣結合，最終埋藏進入沉積物中，形成富有機質沉積物，並廣泛分布在我國和非洲等地。
廣泛分布在我國華南地區的上奧陶統五峰組富有機碳黑色頁巖，也是當下頁巖氣重點勘探開發地層之一
（圖片來源：參考文獻 [10] ）
時間久了，埋藏進入沉積物中的碳越來越多，進入大氣中的CO2也就越來越減少，地球也就逐漸冷了下來。基於對腕足動物化石氧同位素和團簇同位素溫度計的結果，以及對同時期沉積物風化強度的研究，科學家們發現，在奧陶紀末生命大滅絕期間，全球平均氣溫降低了超過十度[7,8]。
腕足動物化石氧同位素和團簇同位素顯示晚奧陶世氣溫的快速降低現象，可能與早期陸生植物的擴張有關
（圖片來源：參考文獻 [7] ）
同時，全球各地奧陶紀末期的沉積物中也廣泛發育著大陸冰川擴張的地質現象[9]。這種短時間內迅速降溫的現象，使得當時許多海洋生物不適應環境的變化，最終告別地球生命的舞臺。
除此之外，花花草草對陸地巖石風化作用的促進，也直接參與到調節大氣中CO2含量過程中。這是因為在矽酸鹽巖風化過程中，發生了CO2 + CaSiO3 = CaCO3 + SiO2的反應，並不斷消耗大氣中的CO2，最終導致了氣候逐漸變冷[11]。
結語
隨著對模擬現代巖石風化作用的研究深入，學術界對陸生植物的有罪推定聲音越來越強[12]。表面上看，一場生物滅絕事件與陸地植物擴張的聯繫似乎不那麼緊密，但正如美國氣象學家愛德華·洛倫茲（Edward N. Lorenz）描述的蝴蝶效應一樣，「一隻南美洲亞馬遜河流域熱帶雨林中的蝴蝶，偶爾扇動幾下翅膀，可以在兩周以後引起美國德克薩斯州的一場龍捲風。」
那麼回頭看5億年前剛剛從水中探出點點綠色的植物，是否有人能想到它們可以改變千萬年後地球的海洋生物世界呢？
英國地質學家T. M. Lenton在國際地學學術期刊Nature Geoscience上發表的論文將奧陶紀末大冰期罪魁禍首的矛頭直指陸生植物（圖片來源：Nature Geoscience）
不過，我們大可不必對身邊的花花草草這麼苛刻，畢竟導致一次席捲全球的生物大滅絕事件的誘因往往不止一個。即使它們真的是第一次生命大滅絕的兇手，我們也不能否認這些先驅者的功績，正是它們的成功登陸，才為後來繁華的陸地生物圈開拓了新的舞臺。
在第一次生命大滅絕結束後的兩億年中，它們不僅繼續參與對地球大氣圈氧氣含量的調節，使之更加適宜生物生存，也製造了更多的土壤。更重要的是，它們為後來的陸生生物的多樣性和大體型提供了物質基礎，可謂是真正的前人栽「樹」，後人乘涼。
參考文獻:
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[11] Berner, R.A., 2003. The long-term carbon cycle, fossil fuels and atmospheric composition. Nature 426, 323-326.
[12] Lenton, T.M., Crouch, M., Johnson, M., Pires, N., Dolan, L., 2012. First plants cooled the Ordovician. Nature Geoscience 5, 86-89.
（頭圖由中國科學院南京地質古生物研究所譚超繪製）