「綠水青山枉自多，華佗無奈小蟲何」。疫情肆虐，癘氣流行，人心惶惶，流言四起。一則關於馬和跳蚤的老梗再次流行於馬圈：跳蚤不喜馬味，所以不寄生於馬。更有甚者，由此斷定明朝滅亡是由於清軍騎兵裡沒有跳蚤，因此當時明軍鼠疫橫行而清軍無虞，所以跳蚤也成了改變歷史的重要因素。還有些迷信者，抱著「寧可信其有」的態度，將「與馬接觸」當做預防所有傳染性疫病的方法。這究竟是真正的科學事實，還是一廂情願的想像呢？今天我們就來講講鼠疫、跳蚤和馬的故事，探究這個「案件」的真相。
據史料，在明末我國確實暴發了嚴重的鼠疫。不僅如此，其他改朝換代的歷史時期，也曾發生多次大型瘟疫，我們不能否認瘟疫對於戰爭成敗和歷史進程的影響。直至今日我們國家仍然有零星的鼠疫發生。筆者並不是一名歷史學家，因此不便對此評論。但是，跳蚤果真是因為不喜馬味所以不寄生於馬嗎？沒有跳蚤就能避免鼠疫的傳播了嗎？其實這個傳言不僅在國內馬圈流轉，也是國外很多養馬人茶餘飯後的談資。要了解裡面的幾個重要角色，我們可能需要一點獸醫微生物學、寄生蟲學和臨床醫學的基礎知識。
我們的第一個問題是，什麼是鼠疫？談到鼠疫這種曾經令古人聞風喪膽、萬戶蕭疏的疫病，現代人可能已經沒有太多概念。歷史上記載的幾次鼠疫大流行：6世紀的查士丁尼大瘟疫、14世紀的黑死病、19世紀的遠東大瘟疫等，無一不對人類造成破壞性的影響，據稱黑死病殺死了整個歐洲30%-60%的人口。直至1894年，鼠疫的病原才在香港大瘟疫中被巴斯德研究所的醫師亞歷山大·耶爾森發現，初期命名為鼠疫巴氏桿菌，後又更名為鼠疫耶爾森菌（Yersinia pestis），這種細菌的天然宿主主要是齧齒目（田鼠、松鼠、家鼠等）的動物。在人口密集的地區，主要傳播鼠疫的動物是我們常見的家鼠，在這些老鼠內部，主要依靠印鼠客蚤（又稱鼠疫蚤，Oriental rat flea）傳播，請大家儘量記住這種跳蚤的名字。
假設鼠籠捕獲的這隻老鼠攜帶鼠疫耶爾森菌，那麼人們在拎起老鼠的那這一刻就構成了第一種傳播途徑——直接接觸傳播，因為病菌可能穿過黏膜或者微小的皮膚破損進入體內；如果老鼠身上的鼠疫蚤跳到了人的身上叮咬，那麼就構成了第二種傳播途徑——蚤咬傳播；而扔掉的老鼠又被餓了一晚的大花貓吃掉，那麼這隻大花貓也會感染鼠疫，構成第三種傳播途徑——經口攝入傳播（在逃荒的年代，人吃老鼠更是司空見慣的）；如果你招惹了一隻被感染的大花貓，也可能由直接接觸傳播，而如果你還不幸被它咬了一口，那麼就可能構成第四種傳播途徑——貓咬傳播；細菌感染貓或人之後，初期可能出現腺鼠疫，不加控制會造成敗血症，並最終通過血液循環進入肺部，形成「肺鼠疫」，這時貓和人咳出的飛沫中就含有病原，從而被未感染的人吸入體內，這就是第五種也是最可怕的傳播途徑——飛沫傳播。飛沫傳播不需直接接觸，只要吸入即可感染直接形成肺鼠疫，疫病一旦形成一定規模，就可以通過這種方式在人口稠密地區快速肆虐，但請注意這種傳播方式並不需要跳蚤，或者說，好幾種傳播方式都不需要跳蚤。
圖3 鼠疫耶爾森菌的傳播（圖片來源：美國CDC）
是不是跳蚤在鼠疫傳播中就不重要呢？非也，至關重要。跳蚤在整個鼠疫的循環中，可能扮演兩個角色，一個是罪惡源頭，一個是推波助瀾。跳蚤可以將原來存在於野外的齧齒動物身上的鼠疫轉移到家鼠的身上，並且推動其在家鼠中間的傳播，並且還有可能跳到人、貓或狗身上換換口味，捎帶把細菌送過來，讓這個人、貓或狗成為最初的感染源頭。沒有跳蚤，世界將變得美好的多。講到這裡，就要拋給讀者一個問題，您真的了解跳蚤嗎？普通寄生於貓狗和人身上的跳蚤，是傳播鼠疫的跳蚤嗎？
圖4 跳蚤家族中的各位成員：吸著蚤、人蚤、鼠疫蚤、雞蚤、貓蚤、沙蚤
首先您需要知道跳蚤並非只有一種，事實上，世界上有超過2000多種跳蚤。很多跳蚤都有一個共同的特點，那就相對較為嚴格的宿主特異性。例如我們前面提到的，傳播鼠疫的印鼠客蚤（鼠疫蚤），一般只寄生於嚙齒類尤其是老鼠。而生活於犬貓身上的，則是貓蚤（Ctenocephalides felis）或犬蚤（Ctenocephalides canis），其中又以貓蚤最為常見，也就是我們日常生活中俗稱的「跳蚤」，如果沒有按時給家養犬貓進行體外驅蟲，那麼在其身上可能見到的，一般就是貓蚤。貓蚤主要寄生於貓科或犬科動物，並不會寄生於嚙齒類或人。貓蚤偶爾可以叮咬人，但是至少到目前為止，研究證明貓蚤並不是傳播鼠疫耶爾森菌的中間宿主。在衛生條件較差的地區，還有「人蚤（又稱致癢蚤，Pulex irritans）」，人蚤主要寄生於人，研究發現人蚤也可以將已經感染者的血液通過叮咬傳播於健康人，但這需要兩個條件，一個是個人衛生極差，另一個是與感染者群居或親密接觸。但當您和感染者已經親密接觸時，很多時候已經不需要人蚤出馬，通過其他方式您也早已感染了。如今，人蚤已經很難見到。
講到這裡，我們不禁想問一句，流言中「不喜馬味」，因此「不寄生於馬」的跳蚤，究竟指的是哪種跳蚤呢？恐怕就連流言傳播者本身，想必也是一知半解吧。各位跳蚤本身都就有自己偏好的宿主。而其中能真正大面積傳播鼠疫的元兇，只有印鼠客蚤，且一些傳播方式並不需要跳蚤的參與。流言中所說的寄生於貓、狗、人的貓蚤、犬蚤及人蚤，也不能說是傳播鼠疫的主犯和罪魁禍首。實際上講到這裡，我們的邏輯讀者已經能夠明白，跳蚤本身有沒有嗅覺我們尚且先不討論，即使真有一種跳蚤叫做「馬蚤」，由於宿主特異性的原因，大概率也不會和傳播鼠疫有多大關係。如同貓身上有貓蚤，但跟傳播鼠疫無關一個道理。實際上不僅馬沒有「馬蚤」，牛也沒有「牛蚤」。那麼按照流言的說法，是不是也是因為牛的味道也可以讓跳蚤討厭從而驅瘟闢邪呢？那是不是養牛能起到和養馬一樣的效果呢？這樣的邏輯漏洞未免過於明顯了。
圖5 貓蚤的生活史，其他蚤類的生活史與之類似
當然，這時有人可能會問，為什麼馬和牛沒有自己的跳蚤呢？解決這個問題我們要從跳蚤的生活史說起。跳蚤的生命周期分為四個階段，即卵（egg）、幼蟲（larvae）、蛹（pupa）和成蟲（adult）。一隻跳蚤的成蟲叮咬自己的宿主之後，每天要產幾十枚卵。這些卵都是產在天然宿主身上的，由於宿主特異性的原因，即使是其他動物的跳蚤偶爾蹦到了馬的身上，也很大可能不會產卵。跳蚤只有成蟲階段在宿主身上生活，其他階段都要在宿主的生活環境中度過。拿貓蚤舉例，貓蚤一般在犬貓身上產卵，然後卵會隨著貓身體的移動掉落到犬貓生活的區域，然後發育為幼蟲並化蛹，值得注意的是，跳蚤的卵寶寶和小嬰兒（幼蟲）都是非常嬌嫩的，它們需要生活在受保護的微環境中。研究表明，貓蚤的幼蟲只能在10-35攝氏度的環境下，且同時需要從宿主身上掉落的跳蚤成蟲的糞便作為食物才能存活。在溼度低於50%，溫度高於35攝氏度或直接暴露於陽光的情況下，都會導致幼蟲的死亡。在氣溫低於1攝氏度超過5天的情況下，即使是成年跳蚤也會死亡，因此其根本就不能在大部分北方地區的戶外過冬。所以最適合跳蚤生存的環境是什麼呢？沒錯，跳蚤必須寄生於有自己的窩、巢或者洞穴的動物，比如兔子、老鼠、獾、鳥類、熊、貓、犬以及人。家裡的地毯或墊子等是掩藏跳蚤卵和幼蟲的絕佳場所，越厚越舒服越有可能藏汙納垢，因此您家裡如果鋪著價值不菲的地毯，同時又飼養著寵物的話就一定要注意了，一定要做好體外驅蟲。地毯或者犬貓生活的地方等一旦被黏黏的跳蚤卵汙染，則很難清除。據統計，美國的所有家庭每年要在驅除跳蚤上花費至少10億美元！！！（資本主義的腐朽生活充滿了大面積的地毯）而類似馬廄、牛圈這種半戶外的生活，地面環境相當「惡劣」，即使鋪滿了墊料，也根本就無法支持跳蚤寶寶的生存。另外，跳蚤的成蟲在蛹裡形成之後，需要耐心地等待宿主所帶來的刺激（例如接觸壓力、溫度升高等），才會破繭而出，並最終蹦到自己中意的宿主身上。牛馬這樣的大體型動物，恐怕只能賞給它們冰冷的鐵蹄和一坨坨的馬糞牛糞了。
圖6 地毯中隱藏的貓蚤卵、幼蟲及貓蚤成蟲糞便
我們終於講完了整個故事，對於流言相信讀者們都有了自己的科學判斷。明末崇禎年間的瘟疫歷經數年，我們不否認某些地區、某些人群可能發病率較低，但這是受到天災人禍、人口密度、城市化水平、生產生活方式、貿易的頻繁程度、老鼠的大規模遷徙路線、人類的流動路線、食物短缺導致的亂食誤食等多方面因素的影響的。的確有學者懷疑馬對於鼠疫細菌本身就一定的抵抗性，但請注意，他們是懷疑馬對鼠疫病菌本身可能有一定抵抗性，跟所謂的馬的味道或者生不生跳蚤毫不相關，而且這始終未經研究證實。
總而言之，傳播鼠疫的跳蚤主要是印鼠客蚤，它們主要生活於老鼠身上，並不寄生於其他家養動物和人。它們的主要任務是在老鼠內部傳播病菌，並在人（或犬貓）和老鼠密切接觸的時候，通過叮咬傳播病菌。而我們平時日常生活中見到的貓蚤、犬蚤、人蚤等，與鼠疫的傳播不相關或關係相對不大，它們不能背滅亡大明的鍋。由於蚤類的生活史所需，馬並不是蚤類的理想宿主。說跳蚤不寄生馬是因為馬的氣味，就好像說貓沒有馬胃蠅是因為馬胃蠅討厭貓的氣味一樣邏輯生硬。
坦率的講，筆者也很喜歡馬，也在研究馬，但這種摯愛並不代表我們要理想地將馬描繪為一個生物醫學意義上的完美形象。馬並不是沒有體外寄生蟲，蝨、蠅、蜱、蟎等都可以寄生於馬，各有各的招數，但那些是另外的故事。馬也不是沒有人畜共患疾病，狂犬、炭疽、鼻疽、鉤體、萊姆病等都可人馬共患。病毒方面，1994年澳大利亞暴發了人馬接觸可感染的急性高致死性的亨德拉病毒（來源為狐蝠屬，這種蝙蝠在我國南方也有分布）；而美國則一直受到蚊子傳播的馬腦炎病毒（東部腦炎病毒、西部腦炎病毒、委內瑞拉腦炎病毒、聖路易斯馬腦炎病毒等）的影響，每年都有人類發病，近年來尤其以2019年高發，確診30多例東部馬腦炎病毒感染，10多例死亡。所幸這些外來病毒的暴發還尚未在我國報導，但已經經歷了非洲豬瘟、禽流感、新冠洗禮的我們，是否應該未雨綢繆呢？
圖7 亨德拉病毒的暴發地點（紅點）和其天然宿主狐蝠屬的分布範圍（圈內），白色區域的國家為已經在國內狐蝠屬中檢測到亨德拉病毒或尼帕病毒的國家，其中包括我國（圖片來源：美國CDC）
本文作者：李靖
美國堪薩斯州立大學獸醫博士
中國農業大學獸醫內科學副教授 碩士生導師
動物醫學院馬屬動物臨床診斷中心 主任
中國農業出版社馬業編輯部 主任