早在20世紀初，人們就發現植物在遭病原物侵染後可以產生對病原物進一步侵染的抗性。1933年，Chester詳細描述了這種由病原菌侵染而誘導產生抗病性的現象。Ross(1961)在菸草上進行的一系列研究發現，植株感染菸草花葉病毒(TMV)後可產生對該病毒進一步為害的抗性。70年代，美國學者Kuc博士等對菸草、黃瓜等作物誘導免疫防病效果及其生理機理的系統研究，使植物誘導免疫得到植物病理學界的廣泛關注和重視。
1 植物誘導免疫的特點
誘導免疫主要是外界因子處理後激活和調控植物內在免疫反應系統以抵抗病原菌的侵染為害。與植物抗病基因介導的抗病性相比，植物誘導免疫具有以下特點：
(1) 廣譜性誘導因子與病原物之間沒有明顯的特異性，即不同的誘導因子能誘導對同一病害的抗性；反之，同一誘導因子也可以誘導對數種病害的抗性。如用菸草壞死病毒TNV (tobacco necrosis virus )誘導處理瓜類後，能使瓜類抵抗真菌、細菌和病毒引起的10多種病害，而瓜類刺盤孢(Colletotrichum lagenarium)、TNV及假單胞菌( Pseudomonas lachrymnas )都可誘導對炭疽病抗性。因此，與動物系統中免疫反應的高度特異性不同，植物誘導免疫反應是非特異性、廣譜的。這是植物誘導免疫的最大特點和優點，使得在理論上研究植物廣譜抗病性、在應用上探索一藥防多病成為可能。
(2) 遲滯性誘導處理到免疫作用的表現需要一個間隔時期，稱為遲滯期。遲滯期是植物對誘導刺激發生「免疫應答」或基因敏感化所需的時間，也是誘導免疫有效表達的必要條件。遲滯期的長短因不同植物和誘導因子而異，短則幾個小時，長則幾天。一般化學類誘導因子所需的遲滯期較短，而生物類誘導因子則需要較長的遲滯期。
(3) 持續性誘導免疫一旦建立，可以維持一段時間。持久期(或持效期)因不同植物-誘導因子-病害系統而異，如西瓜經瓜類炭疽菌(C. lagenarium)弱毒株誘導後，對炭疽病的抗性可持續4～6周。
(4) 穩定性誘導免疫是通過調控植物自身體內免疫機制來達到抵禦病菌侵染、降低病害發生的目的，作用機制複雜，誘導因子本身一般對病原菌沒有明顯抑制作用，病菌不易產生抗藥性，因而誘導免疫是一種穩定的抗病手段。
(5) 傳導性誘導抗性是可以進行傳導的。研究發現，瓜類受誘導後體內可產生一種「免疫信息物質」，並通過韌皮部上、下傳導，使植株產生系統免疫，而且能通過嫁接傳給接穗。用瓜類刺盤孢(Colletotrichum lagenarium)接種哈密瓜第1片真葉，2周後新生出的第2片至第5片葉也有抗病性。
(6) 耗能性誘導抗性的產生是一個需要能量的過程,如果處理不當,可能會產生負效應，如植株矮化等。
(7) 安全性大多數誘導因子，特別是那些來自於生物體的多糖類、蛋白類誘導因子，對人畜和環境安全無公害，作用後在植物體內也不轉化為有毒物質，所以誘導免疫是一種環境友好的綠色防病技術。
(8) 遺傳性到目前為止,還沒有發現經過抗性誘導的植株的抗病性可以通過種子遺傳給下一代。
2 植物誘導免疫的誘導因子
能夠誘發植物產生誘導免疫的外界因子統稱為誘導因子。誘導因子種類繁多，可以粗略地分為生物誘導因子和非生物誘導因子兩類。
2.1 生物誘導因子
早期，大多利用植物病原真菌、細菌或病毒的弱致病或無毒菌株以及非致病性微生物作為生物誘導因子開展植物誘導免疫的研究，但是由於這些活性微生物誘導因子在應用上存在保存困難、作用不穩定以及潛在致病性風險等缺點，因而人們轉向從微生物中分離鑑定具有誘導活性的成分。現在，已經從植物病原菌或者普通微生物中分離獲得一些蛋白類、寡糖類和糖蛋白類等誘導因子。
(1) 寡糖類誘導因子
來自真菌、甲殼類動物等的β-1,3-葡聚糖、寡聚幾丁質、脫乙醯幾丁質等寡糖是一類熟知的誘導因子。這些多糖的誘導活性部位是其結構中的特殊寡糖片段。脫乙醯幾丁質在許多植物上具有控制病害發生的誘導免疫活性。寡糖是一類很有應用潛力的誘導因子。
(2) 蛋白類誘導因子
植物病原細菌中存在一類決定在寄主植物上致病性和非機制植物上過敏反應的基因家族，即hrp基因家族。harpin蛋白富含甘氨酸，缺半胱氨酸，熱穩定，對蛋白酶敏感，不直接作用於病原菌本身，而是刺激植物產生誘導免疫，從而防治細菌、真菌和病毒病害的發生。harpin蛋白在幾十種植物上具有免疫誘導劑的活性，體外十分穩定、作用譜廣，在西甜瓜等作物上使用，具有良好的防病效果。
Elicitins和cryptogein是一類由卵菌(如疫黴、腐黴)分泌的、低分子量(約10kD)的蛋白誘導因子。用低濃度elicitins或cryptogein處理瓜類等多種植物可誘導過敏性反應，並使植物獲得對其它病原物的誘導免疫。
(3) 糖蛋白類誘導因子
研究還發現，一些來自病原菌或微生物的糖蛋白也具誘導因子活性，且其活性與蛋白基團有關，如菸草疫黴(Phytophthora parasitica var. nicotianae)中的纖維素結合激發子凝集素(CBEL)，無纖維素酶活性而有類似凝集素的活性，與植物纖維素及細胞壁結合，能誘發植物產生誘導免疫反應。
2.2 非生物誘導因子
(1) 水楊酸及其類似物
SA是植物抗病反應的一種主要信號分子，能誘導菸草、擬南芥、黃瓜等植物體內防衛反應，提高植物的抗病性。SA的結構類似物苯並噻二唑(benzothiadiazole, BTH)和二氯異煙酸(2,6-dichloroisonicotinic acid, INA)都具有誘發植物產生對真菌、細菌、病毒等多種病害的誘導免疫，在菸草、瓜類、水稻、麥類等作物上均有作用。
(2) β-氨基丁酸
研究發現，非蛋白胺基酸β-氨基丁酸(β-aminobutyric acid, BABA)在茄科、葫蘆科、豆科、十字花科、禾本科、錦葵科、葡萄科等幾十種作物上具有誘導廣譜抗性的作用，BABA誘發的誘導免疫對卵菌、真菌、病毒和線蟲等引起的葉部、根部和果實病害均有效。BABA處理後，瓜類抗霜黴病、角斑病和根結線蟲病等。
(3) 噻菌靈及其它相關化合物
噻菌靈(probenazole)主要用於防治水稻稻瘟病，對白葉枯病等病害也有防效，本身對病菌僅有微弱殺菌作用，但能有效激發水稻體內防衛基因表達和防禦酶活性提高。最近發現，噻菌靈在擬南芥等雙子葉植物上也有誘導免疫活性，噻菌靈處理後擬南芥植株提高對細菌性葉斑病和霜黴病的抗性和防衛基因表達。因此，噻菌靈實際上是一種誘導因子，而不是傳統意義上的殺菌劑。
(4) 植物激素和維生素類
油菜素內酯(Brassinosteroid, BRs)是一種在植物生長發育中起重要作用的激素。研究發現，BRs可增強植物的防病能力。最近的研究還發現，維生素也可以誘發植物產生誘導免疫反應，如維生素B1噴施後，水稻、擬南芥和瓜類等植物均表現出對真菌、細菌、病毒侵染的抗性，產生的誘導免疫可以持續15天；維生素B2處理後，擬南芥提高了對霜黴病和細菌性葉斑病、菸草產生對TMV和赤星病的抗性。維生素B1或B2處理後，這些植物體內抗病防衛反應基因表達，表明維生素可能活化了植物自身免疫反應相關的信號傳導途徑。
(5) 無機鹽類
許多無機鹽具有誘導免疫活性，其中磷酸鹽的誘導免疫研究最多。研究表明，二價和三價磷酸鹽處理後黃瓜表現出對炭疽病的誘導免疫，而且這種誘導免疫與細胞過敏性死亡和活性氧產生有關。
4 植物誘導免疫在西甜瓜病害防治中的應用
利用植物誘導免疫技術進行西甜瓜病害防治處於初級階段，一些誘導因子或製劑在實踐中表現出良好的病害防治效果，顯示出植物誘導免疫技術將是今後西甜瓜病害防治中一條有效途徑。
(1) BTH
BTH是SA的結構類似物，在幾十種雙子葉和單子葉植物上表現出很好的誘導免疫活性。Syngenta公司以BTH為活性成分研製成功了植物「激活劑」，分別以Bion和Actigard為商標投放歐洲和北美市場。在玉米、小麥、西甜瓜、菸草、番茄、辣椒、菜豆、菠菜、大豆、棉花、豌豆、蘋果、梨等植物上施用，對真菌、細菌和病毒病害具有很好的防治效果。在葫蘆科類作物上，BHT噴霧苗期西甜瓜葉片後在整個生長期內有效控制白粉病、蔓枯病和枯萎病等真菌病害的發生。另外，BTH還可以誘導西瓜對西瓜小西葫蘆黃花葉病毒、西瓜花葉病毒與甜瓜對黃瓜花葉病毒的抗性。BTH作用譜和防效在不同的作物-病害系統中各異，而且並不是在所有作物上均有效，如在馬鈴薯上對晚疫病基本無效。BTH與其它藥劑配合使用，可以提高防病效果。
(2) harpin蛋白
Harpin是由植物病原細菌分泌產生的蛋白，能在非寄主植物激活抗性反應，產生誘導免疫反應。美國EDEN生物科學公司利用harpin 蛋白研製成功新型生物農藥Messenger，並獲得美國環境署的登記許可。Messenger是含Harpin蛋白的可溼性顆粒劑，可作葉面噴霧、種子處理、灌溉和溫室土壤處理，每公頃用有效成分2~11.5克，間隔二周施用1次。施用後需要3~5天才能達到防病作用。EDEN公司的試驗結果表明，Messenger在40多種作物上有效。國內南京農業大學已研製成功以harpin蛋白為主要成分的製劑，採前和採後處理可以防治西瓜和甜瓜等病害的發生。另外，harpin還有促進植物生長、抗蟲等作用。
(3) 阿泰靈
「阿泰靈」是中國農科院植保所針對植物病毒病發生特點及植物抗性機制，經過數十年的潛心研究而成的新型病毒病生物農藥。為國家專利創製產品，是世界上首個抗病毒蛋白質農藥。其成分是3%極細鏈格孢激活蛋白與3%氨基寡糖素的複合製劑。極細鏈格孢激活蛋白是經極細鏈格孢菌發酵提取的一種具有生物活性、穩定的新型蛋白質農藥，當其接觸到植物器官表面後，可以與植物細胞膜上的受體蛋白結合，引起植物體內一系列相關酶活性和基因表達量的增強，釋放抗性因子，激活植物抗性系統，提高自身的抗病能力，修復受害植株損傷，起到抗病防蟲作用。鏈蛋白對病毒病防治效果優異，對細菌、真菌性病害也有很好的防治效果。氨基寡糖素(殼寡糖)可激發植物體內基因，產生具有抗病作用的幾丁酶、葡聚糖酶、植保素等，並具有細胞活化作用，有助於受害植株的恢復，促根壯苗，增強作物抗性，促進植物生長發育。有試驗證明通過「阿泰靈+」組合方案進行種子處理與苗期處理，可有效控制西甜瓜苗期細菌性果斑病發生，同時，「阿泰靈+」組合方案積極發揮植物保健功能，提高作物自身免疫力，誘發植物自身抗病潛能，從而減緩植株中後期病蟲害的發生，有效減少農藥和化肥的使用，提質增產，為西甜瓜細菌性果斑病等病害防治提供了綠色防控的有效解決方案。
(4) Reysana/REGALIA Rx
Marrone Bio Innovations, Inc.（MBI）公司的生物殺菌劑Reysanah和REGALIA Rx均為虎杖提取物，主要用於防治葡萄和瓜類作物上的病害。他們具有獨特的誘導系統抗性作用模式，可與常規殺菌劑混合使用或交替使用，也可單獨使用，能夠抵禦有害真菌，增進植物健康，提高作物產量。該產品還可用作土壤處理劑，對抗土壤傳播的作物病害。
(5) Oxycom
Oxycom是根據植物抗病信號分子原理開發的一個製劑，主要活性成分是活性氧、SA和肥料等，可以採用葉面噴霧或灌根施用。Oxycom施用後，可控制瓜類、葡萄、蘿蔔等作物上根腐病、白粉病的為害，而且促進植物生長，還可防治菸草野火病、番茄根結線蟲病的發生。
(6) 無機磷酸製劑
無機磷酸鹽可以誘發許多植物產生誘導免疫反應。田間試驗中，磷酸鹽處理可以防治水稻穗頸瘟和大麥白粉病。在水培黃瓜的水培液中加入磷酸鹽，使其濃度達到20 ppm，可降低白粉病發病率80%~92%。美國和法國已研製成相應的產品，如Phytogard，施用40.6 ppm的phytogard幾乎完全防治瓜類霜黴病的發生。
(6) 脫乙醯幾丁質製劑
美國Glycogenesys公司研製成功一種含4%脫乙醯幾丁質活性成分的製劑Elexa，美國環境保護署允許其在黃瓜、葡萄、馬鈴薯、草莓和番茄等作物上施用。在田間試驗中，種子處理時Elexa對霜黴病的防效為58%，葉片噴施的防效75%，種子處理和葉片噴霧結合施用的防效為77%。
5 結語和展望
當今，西甜瓜病害防治仍然面臨很大挑戰。這種挑戰不僅來自於病原菌對常規殺菌劑的抗藥性以及西甜瓜抗病種質抗性的失效，而且也受困於社會公眾對化學農藥汙染和農產品安全的關注。因此，應用誘導免疫原理防治植物病害的技術順應了21世紀農藥從突出殺死有害生物的傳統農藥逐步向免疫調控的發展趨勢，也符合當今社會對環保和農產品安全的要求，具有廣闊的前景。因此，應加強誘導免疫應用技術研究，建立適合作物-病害-環境的合理應用技術，最大限度地發揮植物誘導免疫在病害防治中的優勢。
作者：李大勇、宋鳳鳴（浙江大學）