出品：科普中國
製作：從水到陸團隊
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
兒子：「魚兒會唱歌嗎？」
爸爸：「當然會啦！鯨魚就會唱歌啊，歌聲悠揚婉轉！」
兒子：「鯨魚不是魚吧？」
爸爸：「哦，那還有娃娃魚嘛，娃娃魚會唱歌！」
兒子：「娃娃魚是魚嗎？」
爸爸：「哦，我知道有一種魚肯定會唱歌。」
兒子：「那是什麼魚呀？」
爸爸：「美人魚！」
兒子：「……」
事實上，每當我問身邊的朋友「魚會叫嗎？」，很多人都回答：「從來沒聽過啊！」，但也有朋友說小時候聽過鯉魚叫。很遺憾，我暫時無法確定鯉魚會不會叫，但科學研究發現有些魚確實會唱歌。
歌聲擾民的平鰭美洲蟾魚
首先，我們來看第一種會唱歌的魚——平鰭美洲蟾魚(Plainfin Midshipman)。
美國加州北部海岸線附近的人都知道這種魚。每逢繁殖季節雄魚就會來到岸邊的一些石頭縫下，在漲潮的夜晚它們能持續一個多小時發出低沉的聲音。住在海邊的人時常會抱怨這種聲音，因為它聽起來像海底開來了一架高速摩託，有時候連房子都跟著晃動。
科學家對此做了深入的研究，發現這種持續不斷的嗡嗡聲是平鰭美洲蟾魚求愛時「演唱」的樂曲[1]。
平鰭美洲蟾魚是蟾魚的一種，棲息於東太平洋，它們白天埋在沙中休眠，夜晚才會出來覓食和交配。平鰭美洲蟾魚用魚鰾唱歌。當它收縮魚鰾側面的肌肉時，肌肉引起魚鰾壁的振動，反過來又振動周圍的水，聽起來就像水底有一輛摩託車在跑。
不可否認平鰭美洲蟾魚的叫聲給當地居民帶來了很多困擾，但這個小精靈在科學家手中卻發揮出了重要的科研價值。
美國康奈爾大學神經系統科學和行為學教授Andrew Bass對蟾魚的發聲和聽覺神經機理進行了長達十年的研究。過去，生物學家認為，這種蟾魚在進化過程中從其他古代動物那裡獲得了發聲和聽覺的能力，但一直沒有找到證據。Andrew Bass等人利用共焦雷射顯微鏡，找到了能夠確定音高和音頻的聽覺神經元。這些聽覺神經元位於這種魚腦的後半部分，在大腦神經的末端與脊神經之間。這與鳥類、兩棲類以及哺乳動物的聽覺神經元所處的位置一樣，從而證實人類和其他動物的聽覺神經元很可能來自4億年前的古老魚類[2]。
通過進一步的研究他們還發現，聽覺系統神經元相互連接的方式在所有脊椎動物中都一樣，只是外在表現形式不同而已。人類和其他哺乳類動物大多用內耳中的耳蝸來聽聲音，而蟾魚是用球囊。當蟾魚準備發出聲音前，大腦會對耳朵發出信號來降低耳朵的靈敏度。一旦發聲的神經衝動完結，大腦就會減少發送降低耳朵靈敏度的信號，這樣耳朵就可以在不被自己的聲音吵到的同時，更加專注的聽外面的聲音。通過對蟾魚聽覺神經系統的研究能夠讓我們對人類失聰的機理有進一步的了解。
求偶時唱「情歌」的非洲慈鯛魚
怎麼樣，有沒有被神奇的平鰭美洲蟾魚折服！還沒有完，接下來我們了解另外一種會唱歌的魚——非洲慈鯛魚（Astatotilapia burtoni）
這裡選擇介紹慈鯛魚，是因為它們實在太有名了！尤其是馬拉威湖的慈鯛魚，它們由受困在馬拉威湖的單一祖先進化而來，這些魚在不到100萬年的時間裡（在地質年代上相當於一眨眼的功夫），進化出了至少850多個品種。為了競爭食物與空間，每種慈鯛魚都衍生出了自己特殊的習慣，這些慈鯛魚構成了馬拉威湖中重要的生物體系。馬拉威湖五彩斑斕的慈鯛魚是爆發性進化的經典例證，其對於進化研究的重要性不言而喻。
然而，人們似乎更多的只關注到了這些慈鯛魚富於變化的視覺信息，忽視了聲音通訊在慈鯛魚配偶選擇中的潛在作用。這可能與慈鯛魚叫聲的特點有關。相較於平鰭美洲蟾魚因為叫聲太響被屢次當地居民投訴而臭名昭著，慈鯛魚的叫聲則顯得十分低調。
研究發現，雄性非洲慈鯛魚在求偶時會用顫動身體和甩尾等動作吸引雌魚，而它們在做求偶動作的時候也會發出聲音[3]。這種鳴叫時長平均為239.5毫秒，由平均8.5個時長10-20 毫秒的短脈衝組成，鳴聲頻率範圍為50-1500赫茲，平均499.1赫茲[3]。
△圖4. 雄性非洲慈鯛魚對著雌魚顫動身體並發出求偶鳴叫。上圖A示一隻雄性非洲慈鯛魚向著兩隻雌魚做甩尾動作（H為水下麥克風，用於記錄雄魚的鳴聲）；下圖B示非洲慈鯛魚鳴叫的波形圖和頻譜圖（引自參考文獻3）
有趣的是雄魚在發出鳴叫的時候一定會伴隨顫動身體和甩尾的動作，但做出顫動身體和甩尾動作的時候並不一定都會鳴叫。
那麼，雄魚的叫聲對雌魚是否有吸引力呢？研究人員分別將白噪音（白噪音是一種功率頻譜密度為常數的隨機聲音信號，此信號在各個頻段上的功率是一樣的，類似於視覺信號中由各種波長的單色光混合而成的白光。舉個更通俗的例子，以前電視機在停播或者沒有信號時發出的聲音就是白噪音。白噪聲常在聲音回放實驗中用於對照。）和雄魚的鳴聲放給雌魚聽，然後讓其選擇。結果更多的雌蛙遊到了播放雄魚鳴聲的一邊，這表明雄魚的叫聲確實具有求偶的功能[3]。
△圖5. 非洲慈鯛魚雌性趨聲實驗的裝置示意圖（A）和結果（B）（引自參考文獻3）
非洲慈鯛魚還有個特點是雌魚會把卵含在嘴裡孵化，小魚遇到危險時也會躲進雌魚的嘴裡。研究發現懷孕期的雌性非洲慈鯛魚的聽力很好，而處於孵化幼魚期的雌魚聽力下降十分明顯（一心一意帶孩子的她們，此時對雄魚的「情歌」充耳不聞），說明雌魚會根據自身的生理狀態調節聽力敏感度[3]。
△圖6. 不同生理狀態雌性非洲慈鯛魚的聽力閾值，黑線指孵化期，紅線指懷孕期，聽力閾值越低說明聽力越敏感（引自參考文獻3）
歌聲和顏值俱佳的彩繪蝦虎魚
最後，我們來看一種歌聲和顏值俱佳的魚——彩繪蝦虎魚 (Pomatoschistus pictus).
△圖7. 彩繪蝦虎魚，魚如其名，如同彩繪一般漂亮（Erling Svensen攝）
研究發現彩繪蝦虎魚具有非常複雜的視覺求偶信號，分為巢穴外和巢穴內視覺展示，前者包括接近雌魚、顫動、帶領雌魚前往巢穴、輕輕地推撞雌魚的側腹以及快速的呈「8」字形的遊泳特技等，後者包括快速運動、身體顫動等[4]。
然而雄魚只在發現雌魚後才會發出求偶鳴叫，鳴聲由兩種音節組成。視覺信號和聲音信號有時候會同時發出[4]。
△圖8. 彩繪蝦虎魚鳴聲的波形圖（上）和頻譜圖（下），其中A和B分別表示兩種不同的音節，兩種音節的頻譜結構截然不同（引自參考文獻4）
通過聲音和視頻回放實驗，研究人員發現雌性彩繪蝦虎魚在選擇配偶時，相較單模態信號（只有聲音或視覺），更加青睞視覺和聲音結合的多模態信號。而當只存在單模態信號時，雌魚通常更加依賴聲音信號[4]。
不過，當環境中存在噪音幹擾時，就要另當別論了。此時，雌魚會更加關注雄魚求偶時的視覺信號，畢竟視覺信號不用擔心會被噪音遮蔽[5]。
事實上，早在1970年Fish和Mowbray在《大西洋西北部魚類的聲音》一書中，揭示了非常普遍的魚類發聲現象，尤其是在硬骨魚類中[1, 6]。不僅雄魚會鳴叫，有些雌魚也會鳴叫[7]。現在越來越多的研究也證明了聲音通訊在魚類的求偶、領地防禦等行為中扮演者非常重要的角色。
△圖10. 幾種硬骨魚叫聲的波形圖，箭頭指向選中部分的放大細節（引自參考文獻1）
看到這裡，大家明白了魚類會唱歌並非個例，國內的一些魚很可能也會鳴叫。至於國內的哪些魚會叫？鯉魚唱歌靠不靠譜？這些問題就交給動物學家和好奇的你去探索吧！
參考文獻：
[1] Bass AH, Chagnaud BP, Feng NY. Comparative Neurobiology of Sound Production in Fishes. Animal Signals & Communication, 2015, 4:35-75.
[2] Bass AH, Gilland EH, Baker R. Evolutionary Origins for Social Vocalization in a Vertebrate Hindbrain-Spinal Compartment. Science, 2008, 321(5887):417-421.
[3] Maruska KP, Ung US, Fernald RD. The African cichlid fish Astatotilapia burtoniuses acoustic communication for reproduction: sound production, hearing, and behavioral significance. Plos One, 2012, 7(5): e37612.
[4] Amorim MC, Da PA, Caiano M, et al. Mate preference in the painted goby: the influence of visual and acoustic courtship signals. Journal of Experimental Biology, 2013, 216(21):3996-4004.
[5] De Jong K, Amorim MCP, Fonseca PJ, et al. Noise Affects Multimodal Communication During Courtship in a Marine Fish. Frontiers in Ecology and Evolution, 2018, 6.
[6] Fish MP, Mowbray WH. Sounds of western north atlantic fishes. Johns Hopkins Press, Baltimore, 1970.
[7] Ladich F, Maiditsch IP. Acoustic signalling in female fish: factors influencing sound characteristics in croaking gouramis. Bioacoustics, 2017, 1-14.