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透
預
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大家好，我是盧平教授。今天我來給大家代一節神奇生物課。相信大家已經做完了課前布置的閱讀作業——電影《神奇動物：格林德沃之罪》。雖然這一部《神奇動物》為了鋪墊導致線索略多略雜而串起所有線索的克雷登斯小哥哥身世又如此離奇以至於性命相搏的各路人馬在墓地裡盡棄前嫌打開筆記本對著PPT挨個兒講了半天結果一個都沒說對，但是！動物們總是可愛的。這節課，我們就以一種神奇動物為例，來分析一下閱讀材料裡的生物學知（cao）識（dian）。
說起這部電影裡的神奇動物，恐怕各位同學們印象最深的就是來自我國的騶吾（Zouwu）。從它重獲自由後走街串巷砸鍋賣鐵人仰馬翻仰天咆哮結果被一支逗貓棒拿下這個場景來看，騶吾無疑是一隻大貓。這隻貓身上的橘黃底色加縱向黑條紋一看便知是來自於貓科獨一份的虎，而一路閃電帶火花的鬃毛又像是獅，在法國魔法部的檔案館裡，書架上跳來跳去的騶吾更是令人不得不想起中國傳統的舞獅功夫。然而，騶吾的牙說什麼也跟貓科不沾邊。
在哺乳動物的分類和生物學研究中，牙齒的數量、排列、形態是重要的線索：作為溫血動物，攝入能量，也就是「吃」，是哺乳類生命裡永恆的主題；而用來吃飯的牙齒自然和每個物種的習性和菜譜息息相關，發生了各種適應性演化。大部分哺乳類的牙齒形態各不相同，負責不同的功能，是所謂的「異型齒」。
披毛犰狳（Chaetophractus villosus）的牙齒。犰狳牙齒形態差不多，沒有分化，屬於同型齒。圖片來源： Klaus Rassinger and Gerhard Cammerer, Wikimedia Commons
比如提到貓科動物，每個人都會想到它們有著鋒利的犬齒，可以扼殺獵物甚至洞穿獵物的要害，而門齒不發達。我們人類（包括巫師和麻瓜）用來研磨食物的前臼齒和臼齒，在貓科所屬的食肉目中也發生了特化——上頜的一顆前臼齒和下頜的一顆臼齒體積增大，形成了鋒利的邊緣，用來切割和撕裂，叫做裂齒。
雪豹的口腔特寫。可見的牙齒中，上下頜那最後一顆就是巨大的切肉刀——裂齒。圖片來源： Eric Kilby, Wikimedia Commons
而騶吾的牙齒大不一樣：門齒小而尖利，臼齒並沒有典型裂齒那種高而鋒利的齒冠。最奇特的是，騶吾下頜的犬齒小如門齒，而上頜犬齒和一顆臼齒在發育時先是橫向咧出嘴外，然後向上彎曲，形狀好像嘴中躥出的火苗一樣。顯然，沒有任何貓科動物，甚至是食肉動物，有這樣奇特的牙。這威風凜凜但明顯不是用來吃飯的牙齒，有原型嗎？
上頜的牙齒反過來往上長的哺乳動物，還真有——我要說的不是象。這樣拉風的大牙就存在於牛羊遍地、呦呦鹿鳴的偶蹄目中，是豬。
「便是不才在下。」一頭疣豬（Phacochoerus africanus）。圖片來源：Charles J Sharp, Wikimedia Commons
豬科現存有大約17個物種，相比較於我們熟悉的家豬來說，這些野生物種的相貌都要更拉風一些，一個重要的原因就是很多豬豬都有一生當中不斷生長、露出嘴外的犬齒，也就是「獠牙」。比如我們熟悉的豬八戒，在《西遊記》裡第一次出場的形象就是「卷髒蓮蓬吊搭嘴，耳如蒲扇顯金睛。獠牙鋒利如鋼銼，長嘴張開似火盆」。
張紀中版《西遊記》裡，八戒的野豬形象比較符合原著。圖片來源：163.com
又比如同樣是我們熟悉的彭彭，在《獅子王》系列裡的形象也完美還原了疣豬的獠牙。
哈庫那瑪塔塔！圖片來源：Wikipedia Commons
好了我們繼續上課……獠牙不是豬科的專利，海象等物種也有。但是豬科的上犬齒常常是橫向長出嘴外然後上翹，這就是哺乳動物裡獨一份了。無論是上面說的疣豬，還是制霸歐亞大陸的野豬，都是如此。有趣的是，野豬的下犬齒後側緊緊貼住橫著的上犬齒，而這裡恰恰沒有堅硬耐磨的牙釉質。在經年累月的摩擦中，下犬齒後側會被磨出一個鋒利的刃，這也是野豬彪悍的戰鬥力所在。
野豬（Sus scrofa）的獠牙特寫：前面的是下犬齒，後面的是上犬齒，都向上翹。圖片來源：4028mdk09, Wikimedia Commons
這種形態的極致，莫過於生活在東南亞島嶼上的幾種鹿豚（babirusa）。雄性鹿豚的腦袋上能看到四把彎刀一樣的犬齒，其中「不走尋常路」的上犬齒根本沒進入口腔，而是在發育時直接向上方生長，扎穿面部，並且向後彎曲，有時能長成螺旋狀。鹿豚用尖利的下犬齒進行求偶爭鬥，而看起來毛用沒有還可能會扎到自己腦門兒的酷炫上犬齒，可能在同類互相頂撞中有些作用，或者根本就是用作炫耀。
一隻雄性西裡伯斯鹿豚（Babyrousa celebensis），這個物種生活在蘇拉威西島北部。圖片來源：Masteraah, Wikimedia Commons
雄性西裡伯斯鹿豚的頭骨，可以看到上犬齒根本沒進入口腔。圖片來源：Didier Descouens , Wikimedia Commons
當然，騶吾除了上犬齒向上之外，後面還有顆臼齒也長成了上彎的大牙，這就比較獨特了。說完了牙，我們再分析下騶吾的其它特徵。騶吾的物種描述來自《山海經·海內北經》：「林氏國，有珍獸，大若虎，五採畢具，尾長於身，名曰騶吾，乘之日行千裡。」在古籍和文物當中，騶吾的繪畫形象大約總是一隻獅虎一樣的猛獸。而同學們應該注意到了閱讀材料中的騶吾長著猛禽一樣的爪子，如果再仔細觀察一下它的步態，你會發現似乎不像老虎。這是為啥呢？
我可是這麼跑的啊喂！
因為，不同類群的生物有著迥然不同的身體結構和運動方式，而用騶吾這種「伏地挺身」的步態在地上爬的——當然就是爬行類啦。脊椎動物的標誌自然是脊椎，這一串中軸骨骼的支撐保證了我們能在幾乎沒有浮力的陸地上支撐起身體，獲得運動的便利和更大的體型。但是如果你仔細想想，演化史上最早登陸的兩棲類，並沒有真正「站」起來——無論是蛙還是蠑螈，肚子基本都是拖在地上的。
綠紅東美螈。圖片來源：Patrick Coin, Wikimedia Commons
之後出現的爬行類，可以更好地把身體抬離地面。但是，爬行類的四肢，仍然是在身體「旁邊」，無論是蜥蜴、龜還是鱷魚，都是像騶吾這樣「伏地挺身」，張開四肢貼地爬行。這種支撐身體的方式，顯然是比較費力的，要麼體型不能太大，要麼無法持續快速行走。要憑著這樣的運動方式（和猛禽的爪子）「日行千裡」，還真是難為騶吾了呢……
尼羅鱷的步態，是不是跟騶吾差不多？圖片來源：Vicky Baldwin, Flickr
爬行類繁盛之後，恐龍（爬行類的一支）和哺乳類（從爬行類獸孔目演化而來）之所以能先後稱霸地球，骨骼演化對陸地運動的適應功不可沒。恐龍和哺乳類的四肢基本轉到了身體的「下方」，大臂/大腿和小臂/小腿可以在縱向上成一條直線，既能更好地承擔起身體的重量，又增加了前後揮動的距離和自由度，「跑」這個動作終於得以實現。
蜥蜴/鱷（左）和哺乳類/恐龍的後肢骨骼對比。圖片來源：Fred the Oyster, Wikimedia Commons
日行千裡的哺乳類
由此看來，騶吾看似大貓，實際上運動姿態十分接近於蜥蜴、鱷魚這一類爬行動物。好了，我們就講這麼多。總結一下的話，今天的神奇生物課我們學習了騶吾，正是：
獅鬃虎皮配鷹爪，
騶吾長著豬豬牙。
日爬千裡如蜥蜴，
大貓難擋玩具殺～
下課！
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