早開堇菜
2016年3月20日·上海後灘公園
「這種花卉植物的歷史似乎是眾所周知的。」達爾文在《動物和植物在家養下的變異》中對三色堇的描述以這樣開頭，但是在這段篇幅不長討論的隨後部分中，他似乎更像是在抱怨三色堇「混亂」的栽培過程和摸不著頭腦的性狀關係：他列出了三色堇的5個可能野外親本，發現要想搞清楚親緣關係，幾乎是不可能的。
長萼堇菜
2016年3月6日·杭州植物園
堇菜屬（Viola）是有500多種植物的超級大屬，如果考慮到這一點，這種混亂可能也情有可原——中國產100來種，其中有10餘種是大家容易見到，而似乎永遠也分不清。
三色堇是冬天園林綠化值得託付的花卉，從秋風掃落葉開始，到春寒料峭結束，花壇中都可以是各種三色堇的主場。它們確實品種繁多，並且仍然是各大園藝公司每年推出新品種的主力軍。
長萼堇菜
2015年3月21日·杭州植物園
2014年12月，那時我對堇菜屬的認知還僅限於三色堇，對它們的葉花果結構做了一些觀察，學習了其中有趣的傳粉過程，從此對堇菜格外關注。
三色堇有地上莖，這一點與很多野外常見的堇菜不同。莖有稜，葉分為基生葉和莖生葉。莖生葉有兩個羽狀深裂的大託葉，不仔細看，還以為是另一種形態的葉片。這種發達的託葉也是其他常見種類中不存在的。
它們貓臉似的扁平花瓣，不管紋路多麼變化，總能一眼找到一個「眼」，四周有毛覆蓋。這是花蕊的入口。
在花的背後，花萼掩蓋了一個短小的突出結構，這是最下方花瓣的尾巴——距。很多堇菜的距要熱情得多，比如在上面長萼堇菜和早開堇菜的照片中，可以明顯看到花瓣後方的距。
去掉花瓣，觀察花蕊的結構——這個結構一眼看去並不易懂。首先是一個球形的結構，這是雌蕊的柱頭。柱頭下方有一個圓錐形的「殼」，它們由雄蕊拼接而成。在下方，有兩根細長的附屬物從雄蕊伸到花瓣的距之中。附屬物具有蜜腺的功能，將分泌的花蜜儲存在距中。
將這層殼取出來，它們是一個整體，但是有隻有2個雄蕊的基部有細長延伸物，不同品種的三色堇延伸物的結構還不盡相同，例如下圖中有一種發生末端彎曲。達爾文還描述了他觀察到的更複雜的形態，並試圖用來推測親本。在現代園藝中，一般把花大的叫做三色堇，把花比較小的叫做角堇。
卡通圖由葉盲症（Blind2Leaves）繪製
5個雄蕊，每個頂端都有一塊橙色的三角形延伸物，緊緊套住花柱。雄蕊的邊緣有濃密的毛，交錯咬合，使得殼能夠穩定。花葯內向，於是散落出來的花粉，全部裝在雄蕊組成的殼之中。相比之下，三角形延伸物之間並無緊密的聯繫，當有外力時——例如昆蟲訪花——它們可能會露出縫隙，讓殼裡的花粉漏出來。
雌蕊的頭雖大，脫去雄蕊之後，脖子卻非常細！仔細看球狀的柱頭，在朝花下方的位置，有一個「腦洞」——柱頭的接受花粉的可受面在藏在其中。花柱和子房的交接出，還有一個像駝背一樣的「屈膝」。這種「頭大脖細」的結構，讓柱頭非常靈活。屈膝可以起到「彈片」的作用，積攢柱頭運動時的彈性勢能，幫助柱頭恢復原位。整個結構讓雌蕊的花柱和柱頭有挖掘機一樣，可以將花粉挖到「腦洞」之中。
柱頭是如何挖花粉的呢？
回到花的正面。輕輕將花瓣拉開一點，露出了柱頭的後腦勺和身後的雄蕊殼。把上瓣再提起一點點，柱頭被迫抬起，露出了下面通往距的洞口。花蕊的軸與距之間存在一個夾角 ，花蕊就像新手騎馬一樣，完全趴在馬脖子上，不敢抬頭看。於是可以想像訪花昆蟲的動作：① 昆蟲插入距，柱頭開始上揚，貼著昆蟲像刮子一樣划過。昆蟲的這些部位，如果沾有花粉，悉數被收入腦洞之中。② 昆蟲進一步深入，大頭被推到最高點。雄蕊拼起來的殼，在形變中領結被扯出縫隙，肚中的花粉一股腦全撒在了昆蟲身上。此時的腦洞，卻高高在上，與自己的花粉無緣。③ 昆蟲撤退，身上粘滿花粉。屈膝將大頭彈回原位。只有在大頭被推向最高位置時，領結變形，花粉才會撒向昆蟲身體上。昆蟲離開，領結首先復位，隨後大頭被彈回。在這種順序之中，暗藏著防止自花授粉的機關。
如果沒有昆蟲傳粉呢？
自花授粉雖然不利於長遠，但是卻能滿足於當下。花期的最後幾天，雄蕊的殼會自動松垮，讓等候太久的花粉散出。堇菜的花粉乾燥且光滑，但是腦洞非常潮溼，可以黏住傾巢而出的花粉。
不僅如此，堇菜在某些時候會會默默開出另一種不再有鮮豔花瓣的花——閉鎖花。達爾文在他的另一本著作《同種植物的不同花型》中又提到了堇菜，這次他好像沒有那樣懊惱，對閉鎖花的結構進行了透徹描述。閉鎖花是一種自花傳粉結構，雄蕊將柱頭包裹，花粉成熟後直接使用，孕育果實。閉鎖花結果的種子數量，還往往比正常花多，或許這就是在「更快」和「更好」之間的平衡吧。
2015年5月17日
長萼堇菜
我沒有見過三色堇的閉鎖花，2015年春暖花開之後，三色堇也很快從花壇消失了。幸運的是，在上海的綠化中，偶爾能夠見到長萼堇菜（當時覺得非常難得），我專門收來一些，種在花盆裡觀察。這些堇菜在整個夏天，都可以不斷長出大量閉鎖花。秋天時，又會短暫少量的開出一些正常花。這一點和玉蘭類似，似乎是早春和初秋的氣候特徵類似。
我覺得，堇菜似乎在整個生長期都會不斷的分化出花芽，至於花芽是長出有花瓣的正常花進行異花傳粉，還是長出無花瓣的閉鎖花進行自花傳粉，似乎只受到外部環境（溫度，日照時間等）的影響。這或許是一個非常有趣的發育調控故事，可能可以為植物花的發育分子調控機制、個體表型與環境的適應調控機制提供新的視野。遺憾的是，在我搜索的範圍內，沒有看見關於此類現象的研究。
2018年3月18日
早開堇菜·上海後灘公園
2016年，我發現後灘公園人工種植了很多早開堇菜，一直延續到白蓮涇公園都有。早開堇菜多分布在北方，這些人工種植的卻也長得非常好。2017年，黃浦江東岸做貫穿工程封閉施工，到2018年工程結束再去看時，後灘公園的很多地方的土都被深翻了，不過早開堇菜自播能力非常強，不要著急，到時候應該還能花開一路。
關於三色堇的花朵結構和傳粉機制，最早於2015年1月1日發布在微博上，是好多人集體勞動的成果，也是我的第一篇植物故事。忽然間，植物觀察、搜索、學習、整理，也堅持了3年。