你所不知道的早開堇菜

春風一夜起，萬朵紫花開，這用來形容早開堇菜是很恰當的。不管身處何處，只要溫度和水分適宜，早開堇菜便會在早春爭先恐後的從地裡冒出紫色小腦袋來。昨日荒地綠苗稀，一夜奼紫映綠濃。被北京多變的天氣影響著，早開堇菜的花期也變得無常起來。

早開堇菜應是感受過北京春天的人們都見過的野花，不過大多數人都不曾俯身仔細凝望過。畢竟大多數人只喜歡桃花的妖、櫻花的媚、梅花的嬌和海棠的豔，那些角落裡不起眼的春色總是難以撩撥到人們的心弦。嬌媚的春花看得倦了，不妨跟我來看看這一隅綿綿春色。不管之前有多關注早開堇菜，你在這裡總能找到想不到的驚喜。

粉紫色的早開堇菜

早開堇菜是一種堇菜科堇菜屬的多年生植物，它的學名叫做「Viola prionantha」，多見於我國北方。南方也有少量分布，但南方的它們是絕不會似北方這般肆意綻放的。它的花與別的花不甚相同，最明顯之處莫過於「距」的存在。

早開堇菜花朵的解剖圖

早開堇菜花單生於葉腋，花梗上還有兩枚小苞片。花有五枚花冠：近軸花瓣（上花瓣）（圖示左上和右上）兩片、側花瓣兩片（圖示左中和右中）和離軸花瓣（下花瓣）（圖示中下）一片。離軸花瓣向後延伸成距，還伴有深色條紋。距中藏有花蜜，而這些條紋則是指引傳粉昆蟲找到花蜜的「地圖」。當昆蟲將口器伸入距中吸蜜時，它們順帶幫助早開堇菜傳粉。這是一種互惠的關係。花有五枚雄蕊，花葯黃色而花絲偏紫。其中下部的兩枚雄蕊會向後延伸長出距狀蜜腺並伸入到距中。花有五枚花萼，花萼向後還長有附屬物。此外，還有棍棒狀柱頭一根，三心皮子房一個。

早開堇菜的傳粉者之一：油菜露尾甲 Meligethes aeneus

有些傳粉昆蟲很不厚道，它們直接咬開早開堇菜的距來吸取花蜜卻不幫助它傳粉。這種行為被稱為「盜蜜」，這些昆蟲也被稱為盜蜜者，以各種蜂類為主。

畸形花

有時候，也會有畸形花出現，這也是很正常的事情。

講到這裡，要談談早開堇菜第一個不為人知的常識：它的花色極為豐富。從白色到堇紫色，之間還有多種顏色變化。

早開堇菜花色變化局部圖（「Z」型漸變）

早開堇菜不同植株間的花色不一定相同，同一朵花的花色在不同的開放時期也會有些許差異。但經過幾年的自播種子繁殖，常常會形成一整片同色的早開堇菜來。此處可見幾個顏色代表。

粉色花

第一個花色代表是粉色。粉色太過撩人心弦，這種粉不嬌貴、不奢淫、不突兀、不死寂，在平凡中還透著一些雅氣，著實令人著迷。

每一叢小花都有自己的一種粉，或清新脫俗，或濃淡適宜，但總不會讓人覺得難受。

經過多年的努力繁殖，若沒有人幹預，草地上總會形成一小片同色的花海。這可比那些人工種植的草坪好看多了，但北京的綠化工人卻十分勤奮，總能在它還沒開放時就把它拔除。拔掉這種鮮嫩淡雅的粉，卻要留下那一片人工種植的死寂的綠，這大概就是人們的審美所向吧。

粉色中有時也會混著點紫色

白色花

白色花其實也不是完全的白色，它可以算是稍微帶些粉色的白色花。

這種白中帶粉的花就完美的結合二者的特色。

不知為何，少見白色花形成的居群。只見一些零星的植株在分布著。

紫色花

紫色的早開堇菜是最常見的，紫色的程度不同也形成很多紫色系的花。

如果細心觀察，你也會發現早開堇菜不同的紫色花，有的華貴，有的淡雅，有的妖豔，有的樸素。

紫色花也是最常見的早開堇菜花海組成色。

怎麼拍都覺得好看呀。

看完花色，還要再談談早開堇菜的第二個不為人知的常識：閉鎖花。

早開堇菜在春秋兩個季節會開放完全花，這樣的花就是上圖所示的那些。而它在夏季會綻放另一種閉鎖花，閉鎖花沒有花瓣且為嚴格的自花受精。

堇菜屬的植物除美麗堇菜組 sect. Melanium外幾乎都具有閉鎖花的結構，這個組內有一個廣為栽培的園藝植物：三色堇 Viola tricolor。想想也是，如果三色堇在夏天就只開沒有花瓣的閉鎖花，那它還有什麼觀賞價值呢。

具有豐富花色的三色堇

①：閉鎖花（未開放卻已受精）；②：閉鎖花逐漸膨大的子房；③：閉鎖花的果實；④：閉鎖花下方的兩枚雄蕊；⑤：閉鎖花的解剖結構；⑥：閉鎖花未成熟的種子

閉鎖花與完全花在形態上非常不同：閉鎖花沒有花冠，而完全花則有五枚；閉鎖花只有下方的兩枚雄蕊（這兩枚雄蕊在完全花中會延伸出距狀蜜腺而伸入下花瓣所延伸而成的距中），完全花則具有五枚；閉鎖花為嚴格的自花受精結實，完全花一般需要異花受精結實。閉鎖花和完全花形態上的差異是花器官發育的結果，其調控機制也有待研究。

早開堇菜的過渡型閉鎖花

①：真閉鎖花只含有兩枚雄蕊；②：過渡型閉鎖花的離軸花瓣（下花瓣）依然發育但不完全；③：過渡型閉鎖花具有五枚雄蕊和兩枚花瓣；④：③的正面特寫；⑤：過渡型閉鎖花具有三枚雄蕊

其實，在閉鎖花和完全花之間還存在著一系列過渡類型，這種過渡類型在紫花地丁中有被詳細記錄過。

完全花和閉鎖花的對比

堇菜的閉鎖花現象被稱為「季節性閉花受精(seasonal cleistogamy)」，它只在夏季存在。有研究認為閉鎖花的出現與光周期有光，即較短時長的黑暗條件給予堇菜信號，堇菜再啟動自身的一系列生理反應最後形成閉鎖花。但我在觀察早開堇菜時發現越早開花的植株會越早進入閉鎖花階段。也就是說：兩棵長在一起的早開堇菜會出現一棵已經開過完全花而進入閉鎖花階段，而另一棵則正在開著完全花。如果同受光周期影響，二者在同一位置理因同時進入閉鎖花階段才是。所以，我大膽的提出假設：不管是否受光周期影響，它閉鎖花的開放至少還受自身的生長情況所限。

其實，光周期對它的影響是主要的，但不是絕對的。無論光周期怎麼變化，最後作用到植物生理反應中的物質幾乎都是激素。有對花荵科植物 Collomia grandiflora的實驗研究表明：施加外源赤黴素能誘導閉鎖花轉變為開放花, 但花葯的形態特徵仍保持閉鎖花的特徵；外源施加脫落酸幾乎使其產生全部的閉鎖花。所以，有些科學家們認為：在水脅迫條件下（乾旱）, 很多閉鎖花的形成是由於產生了更多的內源脫落酸。這個結論跟我的觀察現象很吻合：在乾旱地方的早開堇菜更早進入到閉鎖花階段。

從光周期變化到閉鎖花的形成，這種由外界因子而引起植物內生理反應的現象中必然有激素的合成調控。我從高中時就很感興趣堇菜的閉鎖花，這其中的生理學機制還有待進一步的研究。

閉鎖花

早開堇菜的完全花可以異花受精，這樣交換個體之間基因所產生的後代更容易存活下去，而它的閉鎖花在我看來是一種對自我後代繁育的保險機制。閉鎖花不需要浪費能量來發育出鮮豔的花瓣和蜜腺以吸引傳粉者，但這種機制還是要付出一些代價。前人研究過幾種堇菜屬的植物後發現閉鎖花和完全花所結種子的發芽率相當，這說明閉鎖花的自花受精並沒有導致內繁育衰退。但後來對早開堇菜的詳細研究發現：完全花種子在發芽率、發芽勢、發芽指數上都極顯著的高於閉鎖花種子。這更能體現閉鎖花只是早開堇菜的一種在繁殖後代上的自保手段。

當看完閉鎖花後，大家可能已經暈呼而不知所云。但這裡還要說早開堇菜第三個不為人知的常識：天然的種間雜交非常普遍。

其實不光是早開堇菜，天然的種間雜交在整個堇菜屬中都非常普遍。在早開堇菜盛開的地方，我們常常能看到另一種與它很相像的堇菜：紫花地丁。

紫花地丁 Viola philippica

早開堇菜 Viola prionantha

這樣一對比起來，二者似乎很容易區分：紫花地丁葉片較為狹長而早開堇菜葉片較為寬短。但實際上，二者葉片形態變化非常大。紫花地丁葉片下部者通常較小，呈三角狀卵形或狹卵形，上部者較長，呈長圓形、狹卵狀披針形或長圓狀卵形.早開堇菜的葉片在花期呈長圓狀卵形、卵狀披針形或狹卵形，長1-4.5釐米，寬6-20毫米.還有一個更令人崩潰的現象：二者之間普遍存在著天然雜交種。所以，那些既不像早開堇菜也不像紫花地丁的堇菜很有可能就是雜交種。於是，有的學者就提出用葉片長寬比來簡單的劃分二者及相似群：成熟葉片的長寬比大於2.5者為紫花地丁，否則為早開堇菜。這種區分方法有利有弊，僅限於少數地區適用。

東北堇菜 Viola mandshurica

這種堇菜在我國偏北地區也很廣布，它的葉形接近紫花地丁。

細距堇菜 Viola tenuicornis

這種堇菜的葉為規範的心形，倒也好認。

斑葉堇菜 Viola variegata

它的葉正面有白色紋路，這一點很容易區分。

長萼堇菜 Viola inconspicua

這個種主要分布在南方，在北方不易見到。

下次再見堇菜時，一定要好好觀察一番，總會有不一樣的發現呢。再過一段時間，早開堇菜便要盡數進入閉鎖花階段，那時便不能見這震撼的堇紫色。所以，大家快去觀察欣賞吧。

以上早開堇菜大多在中國農業大學內拍攝，所有圖片均為在下攝影製作，請不要盜圖。