出品：科普中國
製作：張永寬、陳長麗、張莉俊（中國科學院武漢植物園）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
暮春或初夏，如果你見過萬千鳶尾盛開的景象，一定會讓你印象深刻。繽紛的顏色，好似彩虹散落人間，優美的身姿如萬千鳶鳥輕舞飛揚，若翩躚的蝴蝶停留枝頭，那種視覺震撼充滿生命和自然之美。
鳶尾是一類美麗的觀賞花卉。大部分的鳶尾是沒有地上莖幹的，只有地下莖，看上去葉片好像是直接從地下發出的，其葉片大多為扁平的長條形或劍形，基部互相套疊，使植株外形形似鷹科動物「鳶」的尾巴，故中國古人將其命名為鳶尾。《詩大雅旱麓》曰：「鳶飛戾天，魚躍於淵。」
鳶尾花的形狀很獨特，兩輪花被，各有三瓣，外輪彎曲下垂，內輪直立，形態就像一隻蝴蝶，鳶尾又多為藍色，因此鳶尾又叫藍蝴蝶。
鳶尾的希臘名和英文名是iris，翻譯為愛麗絲。愛麗絲在希臘神話中是彩虹女神，她是眾神與人間的使者，主要任務是將善良人死後的靈魂，經由天地間的彩虹橋送往天國。所以鳶尾還有「彩虹女神」的美稱。
如翩翩起舞的蝴蝶，又如鳶鳥飛揚的尾羽，似彩虹墜落人間。美麗的鳶尾自古就深受人們的喜愛。
王室的寵兒與藝術家的靈感繆斯
我國栽培鳶尾的歷史久遠。宋代藥理學家蘇頌主編的《本草圖經》中寫道：「鳶尾布地而生，葉扁，闊於射幹，今在處有，大類蠻姜也射幹，生南陽山臺田野，今在處有之。」此書對鳶尾及射幹從葉到莖，從花期到花色都有詳細的記載。明朝李時珍編著的《本草綱目》則對鳶尾屬的馬藺（Iris lactea var.chinensis）從花色、花期到藥用價值等都有詳細的記載。其中草部第十七卷中寫道：「鳶尾，釋名烏園，根名鳶頭。此草所在有之，人家亦種。葉似射幹而闊短，不抽長莖，花紫碧色。」
據考證，古埃及人是最早栽培鳶尾的。遠在古埃及時代，鳶尾花就和蓮花、百合花、棕櫚葉一起組成「生命之樹」的圖案，所以鳶尾花的第一個含義是「復活，生命」。古埃及人還常常將鳶尾花刻於君王節杖上，它的三瓣花象徵忠誠、智慧、勇敢。以色列人普遍認為黃色鳶尾是「黃金」的象徵，因此有種植黃色鳶尾的風俗，盼望它能帶來財富。
鳶尾花在歐洲皇室也備受喜愛，其中最受推崇的是法國。鳶尾花在法語中的發音與「路易之花」發音相近，相傳法蘭西王國第一個王朝的國王路易·克洛維在受洗禮時，上帝送給他一件禮物，就是鳶尾。法國人視鳶尾花為國花，鳶尾是光明和自由的象徵，在法國，隨處可見它的身影。
鳶尾是藝術家的寵兒，尤其是畫家的摯愛。15世紀荷蘭畫家雨果高斯所畫的鳶尾和百合被認為是最早以花卉為主題的作品，其中兩朵白色的鳶尾是香根鳶尾，一枝開藍色花的是德國鳶尾，另外兩枝開紅色花的是荷蘭百合。
鳶尾更是印象派畫家的鐘愛之物。著名的後印象派畫家梵谷，在其短暫又落魄的一生中，創作了許多與鳶尾有關的佳作。在梵谷離世的前一年，他在法國創作了《鳶尾花》。在他死後，這幅《鳶尾花》被不斷地買賣，於1988年以5390萬美元的天價拍出，震驚世界。
另一位聞名於世的印象派畫家莫奈在他的花園中種植了大量鳶尾。同樣作為莫奈的寵兒，莫奈以它為對象，在畫布上留下充滿生機律動的鳶尾花景象，他的《淡紫鳶尾花》也是世界名畫。
高顏值的鳶尾家族
鳶尾科（Iridaceae）是一個龐大的家族，包含有近68個屬1300種（黃威廉，鳶尾科植物族屬分類及地理分布）。我們常提到的鳶尾屬（Iris）是鳶尾科中種數最多的屬。在我國，鳶尾科有11屬：射幹屬、雄黃蘭屬、番紅花屬、紅蔥屬、香雪蘭屬、唐菖蒲屬、肖鳶尾屬、庭菖蒲屬、虎皮花屬、觀音蘭屬（以上各屬各有1-2種野生或栽培種）和鳶尾屬。鳶尾家族成員顏值都很高，如射幹（Belamcanda chinensis）和鳶尾（Iris tectorum）是優良的園林綠化植物，唐菖蒲（Gladiolus gandavensis）則是世界四大切花之一。
鳶尾屬物種數最多，有64個種、13個變種、1個亞種、6個變型。我國是鳶尾屬植物的分布中心之一，多數分布於西南、西北及東北各地。平常我們說的鳶尾，主要是指鳶尾科鳶尾屬的植物。
鳶尾屬植物花色豔麗多變，諸色俱全，一朵花上有兩三種顏色也不稀奇。如果根據花色多少在花卉屆評一個冠軍的話，非鳶尾莫屬，因為鳶尾擁有人類肉眼可見的所有色系，是名副其實的「彩虹女神」。
如此多樣的鳶尾，我們該如何區分它們呢？在認識他們之前，我們先了解一個概念「花被片」。通常一朵完整的花包含花柄、花託、花萼、花冠、雌蕊和雄蕊五個部分，而花被是花萼和花冠的總稱。通常情況下各個結構比較好區別，但有較多特殊情況：鐵線蓮屬植物有花萼無花冠；楊屬植物是裸花，既無花萼也無花冠；鳶尾花尚未分化出各具形態功能的花瓣和萼片，我們將萼片和花瓣花被片。外輪3枚翻折下垂的花被片喚作垂瓣，內輪3枚花被片喚作旗瓣，姿態直立或向外傾斜。區分鳶尾的形態特徵之一，就是看外花被片上有無附屬物以及附屬物的形狀、顏色（見上圖）。中國植物志將鳶尾屬分為六個亞屬：
1.雞冠狀附屬物亞屬，代表物種有鳶尾、小鳶尾、蝴蝶花等
鳶尾本尊，花藍紫色，直徑約10釐米；外花被裂片圓形或寬卵形，中脈上有不規則的雞冠狀附屬物，成不整齊的繸狀裂，內花被裂片橢圓形，花盛開時向外平展。花期4-5月。
花淡藍色或藍紫色，直徑4.5-5 釐米；外花被裂片倒卵形或橢圓形，中脈上有隆起的黃色雞冠狀附屬物，內花被裂片橢圓形或狹倒卵形，頂端微凹，邊緣有細齒裂，花盛開時向外展開。花期3-4月。
絕大多數的鳶尾是沒有地上莖的，僅有扇形鳶尾、紅花鳶尾和扁竹蘭三種鳶尾屬植物具有明顯的地上莖。如果你看到開的花和蝴蝶花很像，又具有地上莖，那麼可以肯定你看到的就是扁竹蘭啦。花淺藍色或白色，直徑5-5.5釐米。
2.鬚毛狀附屬物亞屬，有德國鳶尾、黃金鳶尾、長白鳶尾等
花莖高0.6-1米，上部有1-3側枝；花鮮豔，徑可達12釐米；花色因栽培品種而異，多淡紫、藍紫、黃或白色。外花被裂片橢圓形或倒卵形，中脈有鬚毛狀附屬物，內花被裂片倒卵形或圓形，先端內曲。
花莖高15-20釐米，花黃色，徑4-5釐米；花被筒窄漏鬥形，外花被裂片倒卵形，有紫褐色網紋，中脈有黃色鬚毛狀附屬物，內花被裂片窄橢圓形或倒披針形。
3.無附屬物亞屬，有單苞鳶尾、雲南鳶尾、黃花鳶尾等
這種植物比較有意思，冬季常綠，夏季枯萎，與「夏天無」（夏天無是一種罌粟科紫堇屬的植物）有相似的生活周期。單苞鳶尾花莖高30-50釐米，花藍紫色，直徑約10釐米；花期3月末4月初，開花時間約1周。本種的模式標本採自中國科學院武漢植物園本草園的栽培植物，原產於湖北鹹寧。
花莖中空，高50-60釐米；花黃色，直徑6-7釐米；外花被裂片倒卵形，具紫褐色的條紋及斑點。花期5-6月。
花莖高於葉片，高40-60釐米；花藍紫色，直徑7.5-9釐米；外花被裂片倒卵形，上部反折下垂，爪部寬楔形，中央下陷呈溝狀，有褐色網紋及黃色斑紋；花期4-5月；適應性較強，既耐寒又耐熱，而且抗病性強，尤其抗根腐病。
4.尼泊爾鳶尾亞屬，包括高原鳶尾和尼泊爾鳶尾
花莖不分枝，長2-8釐米；花深藍或藍紫色，徑3-3.5釐米；花被筒細，外花被裂片倒卵形，中脈有雞冠狀附屬物，內花被裂片倒披針形。
花藍紫色或淺藍色，直徑2.5-6釐米；外花被裂片長橢圓形至倒卵形，中脈上有黃色鬚毛狀的附屬物，內花被裂片狹橢圓形或倒披針形；產自四川、雲南、西藏。生於海拔1500-3000米高山帶的山坡、草地。
5.野鳶尾亞屬，野鳶尾和中甸鳶尾
花莖實心，上部二歧狀分枝，高40-60釐米；花藍紫或淡藍色，徑4-4.5釐米花被筒甚短；外花被裂片寬倒披針形，無附屬物，有棕褐色斑紋，內花被裂片窄倒卵形。
6、琴瓣鳶尾亞屬，喜鹽鳶尾一種。
花莖粗壯，上部有1-4側枝；花黃色，徑5-6釐米；外花被裂片提琴形，爪部披針形，舷部橢圓形，內花被裂片倒披針形。
鳶尾的地上莖與地下莖
剛才提到扁竹蘭、紅花鳶尾、扇形鳶尾有地上莖而其他鳶尾只有地下莖，這是為什麼呢？（1）這三種植物都屬於雞冠狀附屬物亞屬雞冠狀附屬物組，他們有比較近的親緣關係，很可能是由同一個祖先演化而來。（2）它們的原生地分布在我國的廣西、雲南、四川，年平均氣溫較高，不會在冬季被凍傷、凍死。而在寒冷的北方，擁有地下莖的鳶尾屬植物可以躲避冬季的嚴寒。（3）南方雨量充沛，植物覆蓋度高。長出一截莖幹可以提高花朵的高度，更好地吸引昆蟲進而提高異花授粉的概率，保持本種自然種群遺傳多樣性，更好地適應其所在的生存環境。
木本植物有龐大的莖幹和許多擴散的枝條來貯藏養分和擴大繁衍自己的族群，而鳶尾家族作為地上基本無莖幹（較少有莖幹）的多年生草本植物，它們如何貯藏養分及更好的繁衍後代呢？為了貯藏較多的養分，為了子嗣繁榮，鳶尾家族就把莖長到了地下，把地下莖增粗，在地下橫走或者直接變成一個大球，這樣也就很好地解決了鳶尾營養儲存和無性繁殖的問題。
鳶尾聰明的傳粉機制
解決了無性繁殖的問題，有性繁殖才是生物繁衍的重要方式，而傳粉是植物有性繁殖過程中的關鍵環節，很多植物為了提高傳粉效率想出了各種奇妙的辦法——豔麗的顏色、香氣逼人的香味、奇形怪狀的蜜導、甚至運用騙術（蘭花）等等，可謂使盡渾身解數，鳶尾也不例外，其特有的花部結構特徵能夠保證其傳粉過程的順利完成：花由 3個傳粉單元構成，每單元含1枚外花被片、1枚雄蕊、1枚花柱和1 枚內花被片。前三者分布位置相對集中，後者與其交錯分布且朝上豎起，增加了花的視覺吸引力。外輪花被較大，向外翻折後自然下垂，其基部常具有稱為髯毛的附屬物或稱為蜜導的花斑和脈紋，可作為昆蟲著落後進入傳粉通道的視覺信號。
獨特的花部結構造就了其特有的傳粉通道，傳粉者從傳粉通道爬進去後，就把攜帶的花粉散落到了柱頭上。雄蕊的花葯靠近外輪花被片，而且也只有朝下的一面有花葯，花葯向外輪花被片開裂，傳粉者從傳粉通道爬過去又倒退著回來，其背部就沾上了花粉，然後再訪問下一朵花時其背部沾到的花粉就蹭到柱頭上。傳粉者付出了「勞動」就需要有「報酬」來支持。鳶尾的花被片在基部匯合，形成了花冠筒，而3枚花柱裂片也會在花冠筒內匯聚到一起。部分鳶尾的花冠筒內能分泌和儲存大量花蜜，傳粉者在訪問的時候就能夠拿到自己的「報酬」了。
鳶尾豐富多彩的園藝類群
鳶尾屬植物的適應性較強，包括水生、陸生至旱生的各種生態型。經過長時期的栽培積累和品種培育，世界上約有30000多個品種。在園藝屆，最受歡迎的鳶尾花品系有以下幾個：
花菖蒲品系
花菖蒲是由鳶尾屬玉蟬花(Iris ensata)選育獲得的一個鳶尾園藝品種群，日文名為Hanashobu，國際上又稱之為日本鳶尾（Japanese Irises）。該類鳶尾在日本已有500多年的栽培歷史，是日本著名傳統觀賞植物之一，現今在日本的花菖蒲園已經超過200個。因其株型優美、花型雅致、花色多樣，花菖蒲在國際上也享有盛譽，在水景、溼地中常能見到其美麗的身影。
根據產地的不同可以將花菖蒲分為江戶系（Edo Irises）、伊勢系（Ise Irises）、肥後系（Higo Irises）、長井系（Nagai Irises）、大船系（Ohuna Irises）、吉江系（Yoshie Irises）。
△Iris ensata 「Magic Opal」 花菖蒲品系的圖片來源：https://www.gardenia.net/plant/iris-ensata-agripinella-japanese-iris#
德國鳶尾品系
德國鳶尾（Iris germanica）是產於歐洲的著名的有髯類（鬚毛狀附屬物）鳶尾，是鳶尾屬的模式種。1735年，林奈正是以德國鳶尾為模式種創建了鳶尾屬（Iris）。不過我們現在說的德國鳶尾已經並不是一個野生物種,它實際上是有髯鳶尾雜交栽培品種中的一個類群，因為這一類鳶尾品種的主要親本來自德國鳶尾而得名。目前已註冊的德國鳶尾品種有500多個，德國鳶尾是鳶尾屬中的佼佼者，其花型奇特、花色豐富、花大色豔。
△Iris germanica 「Royal Storm」 德國鳶尾的圖片來源：https://www.gardenia.net/plant-variety/iris-germanica-bearded-iris
路易斯安那鳶尾品系
路易斯安娜鳶尾(Louisiana iris)屬於無髯鳶尾類（外花被片無鬚毛狀附屬物），顏色多樣，主要分布在美國東南部，路易斯安娜州、佛羅裡達州等墨西哥海灣地區以及密西西比河三角洲流域的沼澤地。由六角果鳶尾(Iris hexagona)、高大鳶尾(Iris gigan ticaerulea)、短莖鳶尾(Iris brevicaulis)、暗黃鳶尾(Iris fulva) 和內爾森鳶尾(Iris nelsonii)等野生種作親本雜交而成的品種群。六角果鳶尾、高大鳶尾、短莖鳶尾的花以藍色為主，有部分白花，暗黃鳶尾、內耳森鳶尾花以紅色為主，有部分黃花。由於原種有藍、白、紅、黃4個色源，雜交後的路易斯安娜鳶尾色彩十分豐富絢麗。
除單獨標明圖片來源外，其它路易斯安那鳶尾品種的圖片均來自於https://louisianairis.com/photos.htm
西伯利亞鳶尾品系
西伯利亞品系是以西伯利亞鳶尾（Iris sibirica）為親本發展出來的品系，很多中國東北部的鳶尾花品種原來都是西伯利亞鳶尾的後裔。西伯利亞鳶尾源自亞洲北部至中歐北部，該品系葉片較狹窄，花瓣闊大，外花被片和內花被片的顏色通常相同，外花被片中間有著黃色或者褐色的網脈狀斑紋。現代園藝學上所提到的西伯利亞鳶尾其實是對由西伯利亞鳶尾和溪蓀（Iris sanguinea）雜交選育獲得的品種的總稱。著名的摩根獎（1953）即是美國鳶尾協會專為西伯利亞鳶尾保留的最高獎項。
△「Shirley Pope」 西伯利亞鳶尾品系圖片來源：https://www.gardenia.net/guides/plant-selection-guides
最後介紹一種中科院武漢植物園自主培育的新品種——「雲斑紫鳶尾」。
雲斑紫鳶尾（Iris kaempferiSieb.「yunbanzi」）是多年生宿根草本植物，2012年通過湖北省林木品種審定(編號：鄂S-SV-PR-016-2011)。
雲斑紫鳶尾為「紫天鵝」與「灰牡丹」雜交選育品種。其花大色豔，植株蔥綠，耐寒性較強，喜光，不耐乾旱，病蟲害少。該品種為粗壯的地下根狀莖，抗寒能力強，可在長江流域露地越冬，適於園林造景，武漢市及周邊地區可廣泛種植。
近日，在武漢植物園鳶尾觀賞區，多種溼生鳶尾開放，紅色、黃色、藍色、紫色以及複色的鳶尾，宛如萬千蝴蝶飛舞，展示生命的美麗與震撼。
文章未特別標註圖片來源於姜正旺、王淑慧、龔雪琴（攝）
參考文獻：
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[4]張偉，何承斌，龔燕兵. 鳶尾屬植物的傳粉者吸引及異交策略［J］. 植物科學學報， 2019，37（5）:672-681
[5]走進鳶尾.https://zhuanlan.zhihu.com/p/65110915
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