瘋狂的剪刀手螳螂

2021-02-16 昆蟲札記
提到螳螂,你會想到什麼,如果拋開他那致人於死地的工具,螳螂其實沒什麼可以讓人擔驚受怕的。他甚至不乏典雅優美,因為它體型矯健,上衣雅致,體色淡綠,薄翼修長。他沒有張開的如剪刀般的大顎,相反確是小嘴尖尖,好像生來就是用來啄食的。藉助從前胸之中深處的柔軟脖頸,他的頭可以轉動,左右旋轉,俯仰自如。昆蟲之中,唯有螳螂引導目光,可以觀察,可以打量,幾乎還帶著面部表情。
螳螂化石的出土類群不多,截至2007為止,僅有25個化石種類被發表。目前最早的螳螂化石發現於西伯利亞,約有一億三千五百萬年的歷史。其中一筆來自日本的白堊紀琥珀化石在前腳上有刺,與現生物種相符。大多數琥珀中的螳螂化石為若蟲,模式標本的化石中發現成蟲的比例則相對較高。在2003年,巴西克拉圖組地層出土的1公分長的 Santanmantis axelrodi,相較於現生的螳螂,古螳螂在捕捉足上的刺較不發達。

現如今螳螂分布範圍廣泛,從溫帶到熱帶皆有種類居住。多數種類頭部呈三角形且可靈活轉動,其頭部兩側通常有著巨大的複眼。多數種類身體細長,部分種類的成蟲沒有外觀上完整且易於觀察的翅膀。但所有螳螂皆具備膨大、並可以攫取獵物的前足。

有些種類在休息時會呈現看似直立的姿勢,並將前足收起於前胸之前,而螳螂因為這樣特殊的姿勢,在某些語言中被稱為「祈禱蟲」,例如葡萄牙文中的螳螂(louva-a-deus)意思即為「向神祈禱」。有些早期文明認為螳螂具有超自然力量,例如:古希臘、古埃及和亞述。部分種類的雌蟲有性食行為,會攻擊並取食受性費洛蒙吸引而來的雄蟲,因此在某些文化中,雌螳螂常被作為「致命情人」的象徵。此外,螳螂也是相當受歡迎的寵物昆蟲之一。

螳螂為廣食性的節肢動物捕食者,在自然狀況下只取食活著的獵物,它們取食的範圍廣泛,從比自己體型小的同類,到小型脊椎動物都有,例如:蜥蜴、青蛙、小型鳥類,或魚類 少部分吃草。大部分種類的螳螂都是守株待兔型的掠食者,通常它們會靜候獵物經過、或是以緩慢的速度接近,在獵物進入螳螂的攻擊範圍後,它們會以捕捉足高速抓取獵物,而在極度飢餓的情況下,有時也會主動攻擊被偵測到的獵物。

幾乎所有螳螂的初級防禦都屬於偽裝,大部分物種皆擁有絕佳的保護色,為螳螂提供優秀的隱蔽效果,例如:像雨林底層落葉的枯葉螳屬、神似葉片的葉背螳屬等等,如此可避免遭捕食,也有更大的機會可以捕獵獵物。

部分種類的螳螂有著體色多型性的特性,在相同齡期的不同個體上可以見到不同體色。最常見的體色變異是棕色與綠色、以及介於棕與綠之間的漸層色。此外,同一個體在不同齡期間也可能會有體色的轉換,例如線紋巨螳以及薄翅螳的若蟲被認為會因環境光線的強度差異而在不同齡期的轉變過程中改變體色、而影響埃及螳螂顏色改變的主要因素則是環境的溼度。而有些非洲和澳洲的物種會在乾季末期後蛻皮轉為黑色,得以幫助它們在大火後的焦土之中藏身。而有些類群的一齡若蟲甚至長得非常像螞蟻,被認為在形態上可能擬態螞蟻,例如:齒螳的若蟲。

偽裝成螞蟻若蟲

有些螳螂在步行或是靜止時,會伴隨著搖擺身體的行為,這種行為可能可以增進螳螂的隱匿效果,使螳螂看起來宛如隨風搖曳的枝葉。不過,這種行為可能還有個更重要的功能,透過搖擺所產生的視角差能讓螳螂更容易分辨眼前物體的遠近,或許對於時常守株待兔的螳螂而言,搖擺是幫助螳螂看清周遭事物的重要行為。

攻擊性擬態:馬來西亞的蘭花螳螂會呈現粉紅或黃色的體色,以偽裝當地的蘭花。

當初級防禦仍無法阻止天敵進逼時,螳螂會啟動次級防禦,其防禦方式大致可分為三大類:威嚇、逃跑及裝死。許多種類的螳螂都會威嚇,它們會伸直中足、挺起前胸、高舉前足、揚起翅膀,以近似於站立的姿態面向來犯的天敵,使得螳螂看起來比原本還大。若依然無法勸退天敵,則螳螂會選擇拔腿就跑、有些種類甚至會裝死來騙過天敵,例如姬螳屬的種類。

馬來西亞蘭花螳螂

除此之外,螳螂有一項特別的次級防禦。有些螳螂的聽器能夠接收蝙蝠發出的超音波,隨著蝙蝠逼近,螳螂所接收的超音波頻率也會跟著上升,而螳螂在夜間飛行時,如果聽器接收到頻率漸漸提高的超音波,它們會轉為螺旋下墜飛行,藉以躲避蝙蝠的攻擊,即使被蝙蝠擒住,螳螂也會舉起捕捉足奮力嘗試掙脫。

想必小時候看過黑貓警長的朋友對此一定不陌生,性食是指生物(通常為雌性)在交配前、中、或後攻擊及取食交配對象的行為。但是其實不是每一種螳螂都會發生性食的現象。綜觀螳螂目,交配行為在學術文獻中已有紀錄者共有38種,其中有7種未被觀察到有性食行為的發生。相對於整個目共2400種而言,當前僅僅38種的採樣難以為性食在螳螂目中的演化過程給出適當的解釋。不過螳螂作為寵物昆蟲,被飼養以及被觀察過交配行為的種類數量不僅僅只有這38種而已,許多類群都曾觀察過性食的發生,只是其觀察結果未曾收錄進學術型文章中。綜觀全目,應該還是以有潛力發生性食的種類佔大多數,但是性食現象在螳螂目的演化過程中何時發生、是否為單起源、為何發生等問題,目前仍未有具體的答案。

薄翅螳(Mantis religiosa)的性食行為。

Oliver Koemmerling 

文學與藝術:

早在周代,螳螂即已見諸文學作品之中,例如《莊子》等。宋代唐慎微《證類本草》則對螳螂的螵蛸、生活史、解剖學,以及觸角功能有精確的描述。古希臘對於螳螂的記述較少,但在前5世紀的銀幣上,如西西里的梅塔龐託的德拉克馬等,就已經清楚刻繪母螳螂的警戒姿勢。10世紀時,拜佔庭時期的《蘇達辭書》有描述前臂較長且移動緩慢的綠色蝗蟲,該書將柴樂諾波採集的俗語中有關螳螂形象的部分,解釋為形同枯槁的女性。

武術:

中國武術中有數支拳法以螳螂為名,如北派螳螂拳及南派螳螂拳等等。兩者皆在中國廣為流行,甚至流傳西方。

宗教神話:

非洲南部的科伊科伊人和桑人有螳螂崇拜的文化。波耳人甚至將螳螂稱為「科伊科伊人的神」(南非語:Hottentotsgot)。但其實對桑人而言,螳螂僅是創世神卡根的眾多化身之一。卡根的其他化身還包含蛇、野兔,以及禿鷲等等。許多古文明認為昆蟲具有超自然力量,希臘人認為螳螂可以為迷航者導航;古埃及人的《死者之書》則記載螳螂可以引領靈魂到冥界;在尼尼微一份前9世紀的蝗蟲(buru,當時人將螳螂歸類蝗蟲)名錄的辭書中有螳螂的紀錄,稱螳螂為「招魂蟲」(buru-enmeli)及「佔卜蟲」(buru-enmeli-ashaga)。

註:文章部分內容引自維基百科

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