「賤」龜中之貴族,大頭娃娃,見證中國草龜之美.

2021-12-27 天浩國際群眾養龜平臺


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大頭烏龜(拉丁學名:Chinemys megalocephala),又名大頭草龜,為地龜科、烏龜屬的爬行動物,雌性較大(25CM左右),雄性略小些。背甲呈紡錘型,脊稜明顯且為棕黑色。



該物種是中國的特有物種,是國家Ⅲ級重點保護動物,CITES附錄Ⅲ級,分布於江蘇、湖北、廣西等地,主要生活於丘陵、坡地附近的溪流或池塘內。該物種的模式產地在江蘇南京。



大頭草,顧名思義就是頭很大的草龜,但是這個界定太模糊。先來說一下大頭草的概念。單純的講頭寬是沒意義的,因為龜有大有小,有一斤的,也有4斤的,一斤的頭怎麼能和4斤的比呢。



所以最重要的一點,要看比例!多大的比例算大頭草呢?很簡單,頭寬達到前甲1/3以上的或者1/3左右的可以稱為頭大草(這叫頭大草,不是大頭草)。這類草龜,可以說很多老草都有這種特徵,頭很大。



但是這不是大頭草。大頭草還對嘴形有要求。也就是我們說的憨頭90度嘴。具體怎麼說呢,就是嘴巴的增生特別厚,看起來就像爆唇。就像本文配圖這樣

大頭草龜 是較受玩家追捧的一種草龜,目前來看,沒有足夠的證據證明這是一個獨立的品種,玩家中對大頭草的成因有兩種主流說法:



1.基因決定。
2.吃堅硬的食物鍛鍊出發達的咀嚼肌導致頭大。
值得注意的是,目前沒有人工培養大頭草的記錄,所有大頭草均為野外獲取。



判斷大頭草的標準如下(沒有絕對的標準,只是目前大家比較認可的)



1.頭的寬度佔據肩寬的三分之一到二分之一(部分大頭草的頭寬可以達到5公分甚至更寬)。



2.嘴角夾角90度 ,吻部是垂直的。

成體頭寬為甲前緣寬度的1/3—1/2,吻端不突出與上頜,與頜緣幾乎成一垂直向下的直線,頜寬厚,眼大,眶 徑長大於寬,上眶平直成脊,眶間距大。

上喙兩側和眼角下各有一縱溝紋,背甲兩側邊幾乎平行,整體呈紡錘狀。頸盾1片,呈小長條形或小倒鐘形,椎盾5對,肋 盾4對,緣盾11對,腹甲短於背甲,前緣平,後緣凹缺深,腹盾縫或胸盾縫最長,肱盾最短,各盾片同心紋清晰。


頭背橄欖色,其餘為青灰色,頭側沿眶後緣向後 有斷續多條鑲黑灰色邊淡黃色紋,有的在鼓膜處成半圓圈形,頤,喉部亦有不規則的黃色紋,兩側沿頸部伸向後方。



背甲慄棕色或略帶黑色,具3條縱稜,脊稜明顯 且為棕黑色。甲橋與腹甲顏色一致為棕黑色或帶不規則黃點,腹甲放射性條紋不明顯有雲霧擴散的感覺,四肢及身體其他軟皮部分均為灰黑色。



1、背甲呈紡錘型,脊稜明顯且為棕黑色

2、頭寬為甲前緣寬度的1/3—1/2,頭背橄欖色

3、吻端與頜緣幾乎成一垂直向下的直線,頜寬厚,眼大

4、頭側沿眶後緣向後有斷續多條鑲黑灰色邊淡黃色紋



5、甲橋與腹甲顏色一致為棕黑色放射性條紋不明顯,有些成全黑色 棲息於丘陵、坡地附近的溪流或池塘內食性以動物類為主,成年個體能撲食蛙類與小老鼠,通雌性個體,暫未發現雄性個體



對於大頭烏龜與烏龜之間的關係問題實際上是大頭烏龜的分類地位和物種命名有效性的問題,是純粹的學術問題,作為普通愛好者我只能作些表面的分析,不能給出任 何肯定的答案。我至多只能表示出某種傾向。



先來看看大頭烏龜的由來,我是指被記錄和訂名的過程。大頭烏龜是我國學者方炳文於1934年依據採自南京地區的 標本所命名的。此後未在學術界引起關注。



一些外國著名的龜類專家對它的有效性提出了置疑,認為頭大是對貝類食性的個體適應。



近年來,我國學者通過對比大頭 烏龜與烏龜的細胞染色體得出結論,認為兩者差異明顯,從而從細胞遺傳學角度找到了支持大頭烏龜是有效種的論據。



然而,爭論依舊。至今,國際上的龜類物種名 錄中大都未正式列入。反對者的理由是,大頭烏龜與烏龜太象了,除了頭大,幾乎無明顯區別。



還有,長年來,發現的大頭烏龜以雌性居多,很少能 見到真正意義上的雄性大頭烏龜。



學者傅金鐘於1993年對比了大頭烏龜的模式標本與烏龜的大量標本,發現頭部相對背甲寬度的比例,在大頭烏龜與烏龜間呈明 顯的過渡狀態。


外國學者還發現大頭烏龜都分布在烏龜的分布範圍以內。反對者的主張是,大頭烏龜是烏龜的同物異名,頭大的個體是個體變異,或老年雌性,還有 人認為是個亞種。



眾說紛紜。概括以上觀點,大頭烏龜主要存在以下疑點:翻閱各種資料時,都能見到對大頭烏龜的形態和解剖特徵的測量數據,然 而,獲得這些數據所用的標本是有限的個體,



它們所體現出的特徵只是這幾個個體的個性,而不能作為一個有效種的種群共性,用來發表新種當然可以,但要用來確 認該物種的有效性則略顯證據不足。



依統計學原理,只有採樣越多,統計結果才越接近真相。所以,命名後的複查是重要的工作,只有獲取更多的個體才能歸納出物 種的特徵,這需要進行野外考察,



而這對於我國科研工作者來說是不易辦到的,尤其又是在那個年代,即使是解放後,資金經費也是個問題。近年來,我國學者也曾 比對過兩種的特徵,得出明顯不同的判斷,



但所用樣本仍有限,還是未作全面的野外考察,所以這種「明顯不同」是多大程度上的不同仍讓人懷疑。

大頭烏龜的數量很少,種群規模,分布區域都沒有得到確認。外形上缺乏物種獨有的鑑別特徵,一個獨立的物種在外部形態上勢必要有區別於其它物種的性狀,



而大頭烏龜僅有的與烏龜的區別就是頭大,其它所記載的各種測量數據上的差異都是物種內部個體間與不同年齡間正常的差別,



並不能作為依據,況且這些測量數據會隨 年齡改變,還會受到生長環境優劣,性別差異等因素的影響。



而頭部大這一特徵也是和年齡相聯繫的,只有一定年齡以後才會出現大頭的特徵,從未有初孵稚龜就具 有明顯的大頭的例子,



即使有些幼齡個體具有與其它個體比稍大的頭,仍可認為是種內個體差異的範疇,且不能排除是後添因素的塑造。



比較不同種類的初孵稚龜的 外部形態是比較可靠的。胚胎的發育過程是物種進化演變過程的縮影,觀察胚胎的發育過程也能從一定程度上了解物種的親緣關係。



大家都知道脊椎 動物的進化經過了魚類階段,而各種哺乳動物在胚胎發育的某一階段很象魚,無四肢,有鰓裂。



兩個物種越是相近,胚胎分化出物種獨有特徵的時間就越靠後,即更 接近胚胎發育完成成為幼體的時間,對龜類自然就是瀕臨出殼的時間。



象三種烏龜這樣的近緣種就更靠後,所以,觀察與胚胎緊密相連的稚龜形態也是判斷大頭烏龜 與烏龜間關係遠近的一個方法。



再有,幼體未經風吹日曬與機械性磨損,外部特徵新鮮完好,也不會有因生長環境不同造成的個體間的後添差異,幼體所反映的完全 是物種的先添特徵,既固有的特徵。



見過兩種烏龜幼體的人都會發現,黑頸烏龜與上述兩種外觀上的差別是明顯的,黑頸烏龜幼體體色及斑紋上的不同就不用說了,看看體型,黑頸烏龜扁而圓,側稜不是很發達,



而烏龜的是橢圓形,體形髮長,側稜發達。即使外行也能看出外貌的不同。而大頭烏龜的稚龜呢?我們都很難說大頭 烏龜的稚龜有沒有,因為大頭烏龜本身就是疑問,當然不能證明本想用來證明它的稚龜的存在,否則就陷入了循環論證的錯誤方法中 



是否可認為是亞種呢?應該也不是。我們現在所說的亞種主要是地理亞種,它的產生依賴於地域上的隔離。



物種種群中的某些變異個體在被自然屏障與原族群分割開 後,在一個新的封閉環境下獨立演化,將產生的變異轉為新的族群特徵,而因為與原族群不能接觸,變異特徵不會被中合,反而會純化,就形成了亞種。

當然,繼續這種純化過程達到質變就形成種,差異近一步增大,即使再與原種群接觸新性狀也不會被中合,從而達到生殖上的隔離。



也就是說,亞種間是不生殖隔離的,將不同 亞種混在一起而雜交會中合掉各亞種的特徵而使亞種消失。種間一般不會這樣,舉例說,老虎與獅子是同屬不同種,假如在同一區域內並存,



只要能有足夠的交配對 象,它們都將儘量與自己的同種交配,只有找不到同類的情況下才會將交配目標轉向近似種,從而產出獅虎獸或虎獅獸。



說了這麼多,再來看大頭烏龜的分布,江 蘇,安徽,湖北,廣西,當中有的還有疑問,但無論如何,即使這些產地都是確定的,那這些地方也都是烏龜的產地。


大頭烏龜與烏龜同域分布,若是亞種則早被雜 交消滅了。那是否又支持了大頭烏龜是獨立種的說法呢?也不是,



一個有效種需要有一定的種群規模,沒有足夠的繁殖種群早晚是會消忘的,大頭烏龜數量稀少,還 不時的被發現而未消失讓人費解。



當然,還有種可能,就是大頭烏龜是個初步亞種,是剛從變異階段向亞種過渡的準亞種,原本在一個較小的封閉區域內獨自演化, 



突然被某種原因打破了隔離,重又與原烏龜的種群混合,生殖上的未完全隔離使得大頭烏龜與烏龜間的雜交後代仍可育,累代下來,真正的大頭烏龜越來越少,而中 間的過渡個體屢見不鮮。

這似乎也解釋了為什麼大頭烏龜都是些年齡偏大的個體。

我們現在可能正處於這一衰退的過程中,因而既能見到些元老級的純大頭烏龜又能 見到雜合的近似大頭烏龜。



這裡還需要說明的是龜類的基因具保守性,種間差異極小,因而即使是種間雜交的後代,有些仍是可育的,而近緣種間更是如此,



這使得 若無嚴格的地理隔離和足夠長的封閉演化時間,很難形成新種。所以若有大頭烏龜,它至多也就是個地域性變種,尚未形成獨立的種;而引起這種變異的因素很可能 是對攝食堅硬的螺貝類軟體動物的適應。



我們後面再說。一種多型也是種可能。就如同貓中同時有黑白黃灰棕多種色型;果蠅中有紅眼白眼/有翅與 殘翅,豌豆有皺皮與光滑的皮等一樣,



或許大頭烏龜的大頭是烏龜的性狀之一,在烏龜中也同時存在大頭與一般大小頭部兩種頭型,而大頭性狀最初肯定是來自一次 突變,後來得到發展,與原性狀群並存。


由於突變並不是建立在量變的基礎上,所以它不是由原來的性狀逐漸變異而來,那麼,在與原性狀群混合雜交時並不會被中 合掉,而是作為兩個同等的性狀並立。



自然界中這樣一對性狀通常是由一對等位基因控制的,而一個是顯性基因,另一個是隱性基因。大頭的性狀很可能就是種隱性 基因控制的性狀,只有在兩個配子都是隱性的時候才會形成純合體,



從而使隱性基因起作用,產生大頭個體。這種可能性在自然界中很小或較小,大頭烏龜當然就很 少見了。

不過這都是些推測,不能解釋中間過渡個體的問題,因為等位基因遺傳不會產生混合兩種性狀的個體,要麼A,要麼B,決不會半A半B。



大頭烏龜的性別問題是另一個與其物種有效性相關的問題。大頭烏龜的雌遠多於雄的現象許多愛好者都知道,即使偶爾找到只雄龜也是模稜兩可。



難道大頭烏龜是雌 雄異型的?頭大只是雌性的性徵而已?當然,這種情況在龜類世界中並不少見,北美的地圖龜類和菱斑龜類(鑽紋)雌性成體擁有碩大的頭部,頭吻部鈍而寬厚,



與 大頭烏龜很類似,當然這些龜類也同樣也有攝食貝類的習性,這與前面提到的大頭烏龜可能攝食堅硬的螺貝類軟體動物也相似。問題是這些北美產的龜類都有自己的 明確特徵,



不同種類的雄性很好區分。而雄大頭烏龜呢?既然它可能不具大頭的特徵,那如何與普通的雄性烏龜相區分呢?雄性大頭烏龜這麼少,與雌性不成比例, 種別特徵又極不明顯,



不免讓人懷疑所謂雄大頭烏龜實際就是雄烏龜,既然沒有真正的雄大頭烏龜,自然也不會有雌性大頭烏龜,那麼又回到老問題上來了,即大頭烏龜就是烏龜,是年齡偏老的雌性龜。

食性對龜類頭部大小的影響在整個龜類世界中都可見到。尤其是攝食具有堅硬外殼的底棲軟體動物或甲殼類動物的種類,它們大多不夠靈活敏捷,

無法捕捉到機敏的 魚類,而螺貝和蟹較易獲得,但又都有堅固的外殼,為能打破這些硬殼,龜類唯一的辦法就是增大雙顎的咬合力和增強喙的強度。

頭骨寬闊有利於更強大的齧肌(龜 頭後枕部的大塊肌肉)的附著,同時喙的角質層增厚,這一切都會使頭部看上去很大。馬來食螺龜是最典型的例子。



許多相近種屬因食性不同而頭部大小不同的例子也很多。與烏龜屬相比,近緣的擬水龜屬和花龜屬頭部比例都小,黃喉水龜攝食水生昆蟲,

蠕蟲及小魚蝦更多些,頭部明顯比烏龜纖細,而植物食性強的花龜頭部就 更小了。同樣的例子還出現在北美洲,巴西龜所在的滑彩龜屬與甜甜圈,

納爾遜所在的偽彩龜屬是很相近的族群,其區別之一就是偏動物食性的巴西龜類較之偏植物 食性的偽彩龜類有比例更大的頭部。

而關係稍遠的圖龜和菱斑龜類更是以食貝類而擁有大頭。麝香龜類也是如此,大頭麝龜的雄性成體頭部之大給人印象深刻。

即使在側頸亞目中也有同樣的例子。產於澳洲的澳龜屬,紅腹澳龜(圓澳)是我們較熟知的種類,它是雜食種類,只有中等大小的頭部,而黃面澳龜與維多利亞澳龜則因 食大量軟體動物而頭部粗大。

南美的蟾龜屬大家並不陌生,希拉蕊蟾龜在此屬中頭部中等,多食魚蝦昆蟲,而亞馬遜蟾龜等大頭的種類則嗜好貝類。



還有海龜中的紅 海龜(蠵龜)與綠海龜也是一對這樣的例子。所以大頭烏龜的大頭並非是獨有的特徵,而是在龜類世界中廣泛的適應規律,

不同地方都會進化出在自然界中生態地位 相似,從而導致外形相似的種類。所以就大頭烏龜的大頭問題可以肯定的說,食貝類是重要的成因之一。

站在更廣泛的角度看待大頭這個特徵,就容易理解這樣一個 概念,即大頭烏龜是適應貝類食性的變異,而在個別個體身上得到了強化,表現的更突出而已。 

遺傳學的研究可能會有助於揭開這一迷團。我國安徽師範大學的郭超文等作了大頭烏龜和烏龜的染色體組型和Ag-NORs的對比工作,

試圖證明大頭烏龜的有效 性。其工作論文可在趙爾宓主編,周氏父女任副主編的《中國龜鱉研究》一書中找到,有興趣的朋友可參閱。其對比結果顯示兩種烏龜的三組染色體中,



確有兩組顯 示出細胞核的核型不同,而Ag-NORs則表現出同源性,他們認為,核型的分化在龜類的屬以下近緣種間很少出現,兩種近緣的烏龜間卻有分化,從而為大頭烏 龜的有效性提供了依據。

在民間的愛好者中,支持大頭烏龜是有效種的人找到了依據,他們據此實驗結果斷言,大頭烏龜是獨立種。

然而,事情並不那麼簡單,實驗 者們也只是認為提供了依據,並未斷言什麼。實際工作中,對一個物種的確認仍主要依靠外部形態,

比較解剖,結合生活習性,胚胎發育,和遺傳學來綜合考量,單 一依靠一種方法都是不可能的。況且這次對比工作主要是對細胞核中染色體的外在形態進行的研究,並未達到分子生物學和基因測定的成度。

此次對比也同樣存在選 材的缺陷,所用大頭烏龜僅一隻,難以代表大頭烏龜的普遍核型模式,而烏龜的染色體也在不同個體間略有差異;



沒有對近緣的黑頸烏龜及相近的擬水龜屬,花龜屬 作同類對比,很難說明核型差異在龜類中的出現頻率,若出現黑頸烏龜的核型與烏龜更接近的現象將怎麼解釋?染色體並不是生物性狀遺傳的直接操縱者,而只 是遺傳物質的載體,

其中所載脫氧核糖核酸DNA上的鹼基密碼片斷,即基因才是生物性狀特徵的真正決定者,某一段基因都對應一種相應的性狀,外部特徵是對遺 傳基因的蛋白質表達。



對比染色體形態遠不如對比等位基因的鹼基密碼構成有意義,後者更準確,它與外觀的特徵是對應的,而染色體不具這種對應性,除非染色體 的差異區正好是控制某種性狀的基因所在區,

但這也不能完全說明該處的基因就不同。另外,生物中還存在多倍體,它們比一般的二倍體生物染色體數多了兩到四 倍,但所含基因相同,所以外貌與一般個體無不同,只是更強壯高大些。

這也說明了染色體形狀與組合模式對生物性狀不具決定性,它的異同僅能在一定程度上反映 物種間的關係親疏。 


我國現在在經費方面還沒有能力作龜類的基因測序工作,它太過複雜繁瑣,單一的科研院所都無力承擔。人類基因組的測序工作是國際上的多國合作,包括了美,歐,日,中等科研大國分工進行,

尚歷時十餘年,耗資數億美元,檢測了幾十億對鹼基才完成。在這種局面 下,對龜類作基因測序這種無關緊要的研究工作自然不會被提上日程,更不會被付諸實施了。



但對基因的其它小規模研究還是可以進行的,那時,會為大頭烏龜與烏 龜關係問題提供更有力的佐證,只有那時,我們才能更肯定的說大頭烏龜到底是不是獨立種,此前,仍將是爭論難平。

感謝原作者對大頭草的研究如此厲害,

感謝寫作打搞的工作人員,

本文來源於龜友網,

天浩國際編圖發布,


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