與生活在陸地、海洋的動物相比，飛翔在天空中的鳥兒，有什麼與眾不同的特點呢？如果讓我說，我首先會選羽毛。
對於鳥類來說，輕盈而精巧的羽毛是非常重要的一種結構。鳥類的羽毛有很多種，可根據著生部位或者特徵進行分類。如按照位置，可以分為飛羽，尾羽和覆羽等。按照羽毛自身特徵，又可以分為正羽，絨羽等。飛羽就是一種特化的不對稱的正羽。
從左往右依次是：飛羽、絨羽、尾羽、廓羽、半絨羽、須羽、毛羽（圖片來源：All About Birds）
其中最著名的，就是分布在鳥類翅膀上面的飛羽，是鳥類能否飛上天空的關鍵。
除此以外，羽毛還具有更多複雜的功能。細密的羽毛可以在體表形成隔熱層，保持體溫，是鳥類成為重要的內溫性動物（可以自主維持體溫的動物）的關鍵。
各種顏色的羽毛（圖片來源：https://www.sidefx.com/tutorials/feather-tools/）
另一方面，羽毛的顏色也是豐富多彩的，兼具結構色和色素色兩種模式。羽毛顏色的多樣和變化，也成為鳥類在繁殖行為、種內和種間視覺交流中的一種重要的信息傳遞媒介。甚至某些鳥類的部分羽毛，還承擔一些觸覺功能。
羽毛的結構。quill 羽根，rachis 羽幹，barb 羽枝，barbules 羽小枝（圖片來源：All About Birds）
鳥類換羽的三種模式作為一種具有複雜結構的表皮衍生物，羽毛承擔了大量的功能，卻同樣面臨一個重要的問題，就是磨損和替換。
一般來說，越是精巧的結構，就越是易碎的。對於鳥類而言，羽毛的磨損時時刻刻都在發生。因此，它們需要獨特的策略去更換這些磨損的老舊羽毛。
鳥類換羽行為可以大致分為三種模式：（1）順序換羽模式，指羽毛，尤其是飛羽，按照一定的順序，在兩翼對稱而緩慢地替換；（2）同時換羽模式，指的是一次性換掉所有的飛羽；（3）隨意換羽模式，指的是換羽模式很隨機，沒有規律地替換老舊的羽毛。
很多人都有這樣一個經歷，在路邊撿到一片略帶磨損的鳥類羽毛（圖片來源：作者個人攝影）
這三種不同的換羽方式在現生鳥類當中都有分布。有趣的是，系列研究發現，不同的換羽方式似乎還與鳥類的運動方式和棲息環境息息相關。
A順序換羽模式的雲斑塍鷸，換羽並不影響飛行模式；B 弱翅鸕鷀，一種生活中加拉帕戈斯群島的不能飛行的大型鸕鷀，它們的換羽模式是隨意換羽模式，可見羽毛有老有新；C 普通潛鳥的換羽模式也是同時換羽模式；D 非洲蛇鵜的換羽模式是同時換羽模式，導致此時它們失去飛行能力（圖片來源：參考文獻 (1)）
採用順序換羽模式的鳥類，它們的羽毛，尤其是飛羽是有序替換的，這使得雖然每年都有時間會脫落一到幾片羽毛，但整體飛行能力幾乎不會受到影響。
非順序性換羽的鳥類，包括同時換羽模式和隨意換羽模式的鳥類。前者是指鳥類會在一年當中的某一特定時間段，把和飛行相關的羽毛統一換掉。這種行為帶來的問題，就是在這個時期，這些鳥類會失去飛行能力。
隨意換羽模式的鳥類，它們的換羽行為非常隨機，缺少統一順序或者統一的換羽時間，因此這種換羽模式都是發生在喪失飛行能力的鳥類當中，如上圖中舉例的加拉帕戈斯的弱翅鸕鷀。
那麼，鳥類身上這種非常有趣的換羽行為是怎麼演化過來的呢？最早的鳥類是怎麼更換它們的羽毛呢？它們是鳥類獨有的嗎？
近期，中國科學院古脊椎所徐星研究員團隊和以色列海法大學生物學家一起合作，在著名學術期刊《當代生物學》（ Current Biology） 上發表了一篇研究論文。這個研究工作採用祖先狀態特徵分析的研究方法，基於一個由302個現生鳥類換羽行為信息構成的數據集，對鳥類換羽的演化歷程，進行了宏觀演化分析。
祖先狀態特徵分析方法是近些年來新興的一種宏觀演化分析方法。形象地來說，如果說經典的系統發育學研究好比給一個大家族排家譜，那祖先狀態特徵分析的方法，就像在家譜架構下，恢復家族每一代人的遷徙和生平。這種方法的發展，得益於日益精進的系統發育學研究和日益準確的古生物化石年代學架構。有了這些信息，就可以推算關注特徵在演化過程中變化的情況，估算一類生物最早代表這些特徵可能存在的狀態，甚至計算特徵變化速率，變化模式等等。
而鳥類的換羽行為，恰恰就非常適合進行祖先狀態特徵分析。祖先狀態特徵分析的一個重點，就是要得到某種生物的某種特徵，在它們最早祖先的身上，大概率是什麼樣子的。比如說，最早的恐龍是兩足行走還是四足行走？最早的鳥類是吃種子還是吃肉？最早的顯花植物是水生還是陸生？這都是祖先狀態特徵分析希望探索的問題。
對於鳥類換羽行為的祖先狀態特徵分析，首要解決的問題，就是去推算「最早的鳥類是順序換羽還是非順序換羽」這個問題。
此次研究結果發現，無論是對現生鳥類（新鳥類）還是包括已經滅絕的反鳥類等類群的全部鳥類來說，它們祖先都是以順序性換羽模式進行換羽的。也就是說，至少在距今七千萬年前，伴隨著最早的鳥類，換羽行為就已經出現了。當今鳥類中幾個獨立的非順序性換羽的演化支，可能是後來獨立演化出來的。
同時，基於這個最大的換羽行為數據集，我們可以發現，確實如前人基於對現生鳥類觀察而得到的理論所說的，順序性換羽模式是所有鳥類在換羽季節能正常飛行的保障；而非順序性換羽模式的鳥類，要麼是本身已經不會飛行，例如企鵝和鴕鳥，要麼是在換羽季部分或者全部喪失飛行能力。
鳥類換羽行為的演化歷程。紫色：順序型換羽；黃色：非順序型換羽；綠色：穩定的飛行能力；粉色：換羽期間失去飛行能力；品紅：完全失去飛行能力 （圖片來源：參考文獻（1））
另一方面，這項研究也發現，鳥類的換羽模式也與鳥類的棲息地選擇有關。順序換羽模式的鳥類可以保持全年穩定的飛行能力，因此不需要在換羽期尋找特別的棲息地進行自我保護。而非順序換羽模式的鳥類，在每年重要的換羽時期，由於飛行能力喪失，往往需要生活在特殊的棲息地。這些特殊的棲息地可以一定程度上緩解一些鳥類因為換羽而面臨的危險情況，比如更難獲取食物，以及更容易被捕獵者捕食等。
我們知道，鳥類是一種最終飛上藍天的恐龍。來自中國等地大量的化石指出，鳥類的近親，大量的非鳥恐龍當中，科學家們也發現了它們同樣具有羽毛。對於這些可能會飛的非鳥恐龍來說，換羽行為是什麼樣子的呢？
對於這個問題，中以科學家對中國科學院古脊椎動物與古人類研究所收集的大量帶羽毛恐龍進行了詳細的觀察。果不其然，他們在一類著名的四翼恐龍——小盜龍的一件化石標本當中，觀察到了明顯的順序換羽現象。雖然在此之前，科學家們已經在一具早白堊世的原始鳥類（屬於反鳥類）化石當中也發現了換羽的化石證據，但畢竟反鳥類仍舊屬於鳥類。而此次在小盜龍標本上發現的順序換羽行為的證據，是首次在非鳥恐龍中發現這種行為。
至此，順序性換羽行為這個以往被認為是鳥類獨有的能力，正式「出圈」了。
由於小盜龍的生存年代更早，距今約 一億兩千萬年。這個發現又將順序換羽行為可能出現的最早時間向前推進了一大步，範圍當然也理所應當地也擴大到了非鳥恐龍當中。保守的說，至少在距今 一億兩千萬年前的早白堊世，鳥類或者它們的近親，一些非鳥獸腳類恐龍，已經具有順序換羽的換羽行為了。
小盜龍化石中發現的順序換羽行為的化石證據
順序性換羽行為在小盜龍化石中的發現，也讓科學家們對這個恐龍明星有了全新的認識。正如前文所說，順序換羽行為一般都與可以維持全年的穩定飛行能力緊密相關。因此，在小盜龍中發現了順序換羽行為的證據，也反過來指示了它們可能具有相當強的、可以維持全年穩定的飛行能力。同時，順序換羽行為的生態學指示意義也可能說明，小盜龍所生活的環境可能缺少給它們提供換羽期保護的必要條件：也許在小盜龍生活的環境當中，食物資源不夠豐富；或者它們面臨全年的、較大的被捕食壓力。這恰恰與小盜龍所生活的熱河生物群的生態環境非常吻合。
除了在具體發現上的進展，這項工作對學科發展也頗有意義。它給古生物學和現代生物學，尤其是與現代生物學當中那些「冷門」方向，比如運動學、生物力學、生物節律、生理學等，進行未來的合作提供了非常大的借鑑和啟示意義。
對於古生物學和現代生物學來說，研究生物首要的問題是分類，但解決了分類問題以後呢？分類問題之外的問題，比如，對體型演化、新陳代謝、食性和運動能力的演化研究，都可以找到一個或多個溝通古生物和現代生物的的「橋梁」，把「古」和「今」的生物放在一個定量化的體系裡面進行後續工作，這也將會是古生物學進一步發展的一大趨勢。而且，這一方向已經有了良好的基礎。畢竟，過去兩三百年來，隨著經典生物學的發展，基於對現生生物的持續觀察、實驗，同時背靠當代統計學等學科發展，科學家們積攢了非常多的現生生物的數據，比如它們的體重、體溫、特殊行為、繁育方式等等。
隨著研究技術的進步和多學科融合的發展，也許在未來的某一天，我們可以真正地從多角度去回答那些小學自然課本裡一直在問的問題：鳥兒為什麼會飛？魚兒為什麼會遊？花兒為什麼這麼紅？
參考文獻：
[1]Kiat Y, Balaban A, Sapir N, et al. Sequential Molt in a Feathered Dinosaur and Implications for Early Paravian Ecology and Locomotion[J]. Current Biology, 2020.