藤壺:心機算盡,「奴役」海龜和鯨魚,只為「宅居到底」?

藤壺是海邊最常見的生物之一，但你可能不知道，藤壺雖然有著貝類的外表，但卻屬於不折不扣的甲殼動物——也就是說，藤壺和蝦蟹類的親緣關係更近，石灰質外殼只是一種迷惑性的「偽裝」。

對海產養殖戶來說，藤壺會爭奪貽貝、牡蠣等貝類的附著基和養料，還會緊緊粘附在網上和管道的內壁，處理起來非常麻煩。對航海者來說，藤壺會附著在船艙底部，增加了航行阻力，自然也不受待見。對於海龜、鯨魚來說，藤壺的寄生就更讓寄主們「抓狂」了——怎麼甩也甩不掉，活生生成了藤壺的「自助餐廳」。

首先要搞清楚一個問題：藤壺為什麼不是貝類呢？

單純從外形上來看，藤壺和史氏背尖貝、嫁磩等單殼貝類的相似度確實很高，但它們的生活史卻大有不同。直到十幾年前，生物學家們通過對藤壺幼蟲的觀察，才發現藤壺並不屬於貝類，而是不折不扣的甲殼動物。

▲▲藤壺的分類地位：甲殼綱-蔓足亞綱-無柄目-藤壺科

附著在礁石上的藤壺是成年後的形態，而在幼蟲階段（也就是藤壺的「童年期」），藤壺是浮遊生活的，居無定所，隨波逐流。藤壺的一生要先後經過浮遊、無節幼體、腺介幼體、成體四個階段。

▲▲藤壺的不同發育階段及主要器官構造

藤壺生活方式的轉變發生在腺介幼體時期，腺介幼體是一種非常特殊的幼體形式，主要任務就是選擇適宜的附著場所，為之後的變態發育選定位置。

在選擇最終的「住址」時，腺介幼體會在基質表面來回運動，運動距離一般都比較短，找到合適的附著物後就會開始分泌膠質。幼體的第1觸角被分泌的膠質體包圍，緊緊固著在基質表面，在這一過程中，藤壺將實現不可逆的永久性粘結。從此，藤壺就徹底結束了漂泊不定的生活，開始了「宅居」模式。

▲▲上圖是在4種不同的生境下藤壺腺介幼體的附著模式，(a)(b)(c)(d)分別為四種不同類型的附著器官。由圖可見，藤壺腺介幼體的附著器官具有高度的變異性，纖毛的密度與形狀均與特定的環境相匹配，電鏡下的微觀結構大有不同。

我們常見的牡蠣、扇貝、紫貽貝也會經過類似的發育階段，這些雙殼貝類要先後經過胚胎期、擔輪幼蟲、面盤幼蟲（又可以進一步細分為D形幼蟲、殼頂幼蟲、匍匐幼蟲三個階段）、稚貝、幼貝、成貝等不同的發育階段，鮑魚等單殼貝類的生活史也大體類似。

由此可見，藤壺的生活史和貝類存在著明顯的區別。貝類轉變生活方式的時期是在面盤幼蟲階段（確切地說是匍匐幼蟲階段），藤壺則是在腺介幼蟲階段。

▲▲藤壺的生活史

無論是藤壺還是貝類，在變態發育階段，幼體的外部形態、內部構造、生理機能以及生態習性等方面，都會發生相當巨大的變化，比如鈣質貝殼的形成、食性的轉變等等。

藤壺是如何對海綿「下手」的？

藤壺，其貌不揚，唯一的生存技能就是寄生，認準了一個「就餐點」就開始紮根，終生不動，藉助寄主們帶來的便利不愁吃喝，在某種意義上也稱得上是「贏家」了。

海洋世界裡遍布著藤壺的幼蟲，它們等待著時機，等待著宿主的到來——無論是珊瑚礁裡的海綿還是緩慢遊動的海龜，都很容易被藤壺「盯上」，就連大型的鬚鯨和海牛也難逃藤壺的「黑手」。

在藤壺的寄生對象中，海綿是最低等的一種（隸屬於多孔動物們），同時也是珊瑚礁生態系統中的重要成員。主流觀點認為，海綿和藤壺之間是協同進化的共生關係，這種現象在海洋無脊椎動物中普遍存在，比較典型的案例就是拳擊蟹和海葵的共生。

▲▲藤壺的生活史拳擊蟹揮舞的「啦啦球」其實就是被「綁架」的海葵

藤壺的幼蟲要想在海綿上定居，必須要面臨一系列嚴峻的「挑戰」——它們必須要避開寄主表面高低不平的硬質結構，還要忍受寄主釋放出的毒素和麻醉劑等物質。

為了搞明白藤壺的幼蟲究竟是如何寄生的，研究人員在我國的臺灣、韓國以及日本收集了數量眾多的海綿-藤壺共生體，採集深度均在3~20米的水深範圍內，藤壺幼蟲的微觀結構是通過電子降鏡掃描（SEM）。

▲上圖是藤壺的生命周期以及附著盤結構的微觀示意圖。

▲上圖是藤壺幼蟲在海綿表面寄生的一系列過程，上下兩列圖片分別表示2種不同的藤壺物種（即E.dofleini和M.brachialis），前者用了125小時23分鐘才完成「定居」，後者僅用了64小時43分鐘就完成了「定居」。在這個過程中，藤壺幼蟲會經歷一次蛻皮（變態），並從基部分泌出鈣質結構。

研究人員經過進一步的觀察發現，E.dofleini和M.brachialis這兩種藤壺具有不同的附著機制：前者具有完全鈣化的外殼，並能在整個「定居」過程中停留在海綿的表面；後者的附著盤上具有膜狀結構，能夠迅速鑽入寄主的組織中——也就是說，前者只是表面的粘附，後者則是深入到組織內部，與寄主產生了密不可分的組織聯繫。

藤壺：「自私」的「技術宅」？

人們之前認為海綿和藤壺之間是互惠互利的關係，藤壺通過寄生可以輕易獲得營養物質以及海綿這一免費的「保鏢」，而海綿則可以通過藤壺增強自身的骨架結構。但準確來說，這種共生是偏利共生，藤壺是得到好處更多的一方。海綿有自己的一套自我保護機制，藤壺的寄生所帶來的幫助幾乎是「杯水車薪」，這種寄生既不會使海綿造成損失，也不會使海綿有所收穫。

對於海龜來說，藤壺的寄生就難搞了。被藤壺嚴重寄生的海龜遊泳速度會變慢，被天敵捕食的機率也會升高。看到被藤壺寄生的海龜，很多人都想用刀具幫海龜清除掉這些藤壺，但事實上這種做法的風險很大，因為藤壺和海龜的機體組織緊密結合在一起，稍有不慎就會對海龜造成創傷，放到海水中很可能會使傷口發炎。

正確的做法是：將海龜在淡水中浸泡一段時間，這樣一來，藤壺就會因為忍受不了淡水的環境而死亡，這時候才可以除去藤壺並對海龜進行藥物治療。

對於座頭鯨等大型鬚鯨來說，藤壺的寄生總體而言也是弊大於利。雖然有一種說法認為藤壺可以為座頭鯨提供天然的「裝甲」，讓它們有更強的實力去對抗虎鯨，但只要稍加推敲就會發現這種說法是站不住腳的。

座頭鯨對抗虎鯨最主要的攻擊方式是藉助胸鰭和尾鰭的擺動以及頭部的衝撞，靠的是力量與速度，藤壺給座頭鯨帶來的實力加成幾乎可以忽略不計。另外，藤壺寄生的範圍往往是局部的，以頭部、胸部、腹部為主，這些零星分布的藤壺所起到的防禦效果並不明顯，反而還會增加鯨類在遊動時的阻力。

我個人更傾向於認為，藤壺給座頭鯨帶來的更多的還是困擾。沒有藤壺的寄生，座頭鯨完全可以活得更好，在遊動時也能節省更多不必要的能量開支。

無論是海綿、海龜還是大型的鬚鯨，藤壺憑實力「死宅到底」，雖說是為了混吃混喝，但所有的「死皮賴臉」只不過是為了自己活下去罷了。畢竟大自然的生存與競爭是非常殘酷的，為了活下去，藤壺也不得不採取這種特殊的生存策略。