內質網的功能

2021-02-08 生物100

內質網是蛋白質合成、摺疊、組裝、運輸和參與脂質代謝的重要場所，也是細胞內儲存Ca2+的主要場所。

1.糙面內質網的主要功能是合成蛋白質

（1）向細胞外分泌的蛋白質

（2）膜的整合蛋白

（3）細胞器中的可溶性駐留蛋白

2.光面內質網是脂質合成的重要場所

（1）合成磷脂和膽固醇等膜脂（卵磷脂通過磷脂轉位蛋白即翻轉酶更容易轉位到內質網膜的腔面）

（2）在內質網合成的磷脂向其它膜的轉運主要有3種可能的機制：①以出芽的方式通過膜泡轉運到高爾基體、溶酶體和細胞質膜上；②憑藉水溶性小分子蛋白即磷脂交換蛋白（PEP）在膜之間轉移磷脂（如到線粒體膜）；③供體膜與受體膜之間通過膜嵌入（融合）蛋白介導的直接接觸。

3. 蛋白質的修飾與加工

在糙面內質網的膜蛋白和可溶性分泌蛋白在它們分選各就各位之前，通常要發生4種基本修飾與加工：（1）糖基化（內質網和高爾基體）；（2）二硫鍵的形成（內質網）；（3）摺疊和裝配；（4）特異性水解切割（內質網、高爾基體和分泌泡）。

蛋白質糖基化是指在蛋白質合成中或合成後，在酶的催化下把寡糖鏈連接到肽鏈的特定糖基化位點上，形成糖蛋白。蛋白質糖基化修飾對蛋白質摺疊、分選和定位有重要的影響；糖鏈結構不同還將影響糖蛋白的半壽期和降解。

N-連接糖基化（N-linked glycosylation）： N-連接糖基化指糖基化發生在靶蛋白的Asn殘基上。 N-連接糖基化發生在內質網和高爾基體，與靶蛋白直接結合的糖是N-乙醯葡糖胺。N-連接糖基化起始於內質網，以磷酸多萜醇為載體，先合成14個殘基的寡糖鏈〔﹙Glc﹚3﹙Man﹚9﹙GlcNAc﹚2〕前體，然後通過膜上糖基轉移酶的作用，將寡糖鏈由磷酸多萜醇上轉移至肽鏈糖基化位點（Asn-X-Ser/Thr）的Asn殘基上，然後經內質網特異性糖苷酶加工，形成高甘露糖型〔﹙Man﹚8﹙GlcNAc﹚2〕糖蛋白，再轉移至高爾基體完成蛋白質N-連接糖基化修飾。

O-連接糖基化（O-linked glycosylation）： O-連接糖基化指糖基化發生在靶蛋白的Ser/Thr殘基上，或發生在靶蛋白的Hypro /Hylys殘基上。 O-連接糖基化發生在高爾基體，與靶蛋白直接結合的糖是N-乙醯半乳糖胺。

其它還有醯基化（acylation）和羥基化（hydroxylation）等修飾。

4. 新生多肽鏈的摺疊與組裝

內質網是蛋白質分泌轉運途徑中行使質量監控的重要場所。不能正確摺疊的畸形肽鏈或未組裝成寡聚體的蛋白質亞基，不論在內質網膜上還是在內質網腔中，一般都不能進入高爾基體，並通過Sec61p複合體從內質網腔轉至細胞質基質，進而通過泛素依賴性降解途徑被蛋白酶體所降解。

蛋白質錯誤摺疊會引起疾病，究其機制大體可分為2類彼此重疊的情況：一是丟失正常功能；二是獲得異常功能。

附著在內質網膜腔面上的蛋白二硫鍵異構酶（PDI）可以切斷錯誤的二硫鍵，形成自由能最低的蛋白質構象，從而幫助新合成的蛋白質重新形成二硫鍵並產生正確摺疊的構象。

內質網中的一種結合免疫球蛋白蛋白（Bip）是屬於HSP70家族的分子伴侶，在內質網中有2個作用：一是Bip同進入內質網的未摺疊蛋白質的疏水胺基酸結合，防止多肽鏈不正確地摺疊和聚合，或者識別錯誤摺疊的蛋白質或未裝配好的蛋白質亞單位，並促進它們重新摺疊與裝配；二是防止新合成的蛋白質在轉運過程中變性或斷裂。 Bip還可同Ca2+結合，可能通過Ca2+與帶負電荷的磷脂頭部基團相互作用，使Bip結合到內質網膜上。

5. （光面）內質網的其它功能

肝細胞的解毒作用（detoxification）：肝細胞中含有豐富的光面內質網，它是合成外輸性脂蛋白顆粒的基地。這些光面內質網含有一些酶（如混合功能氧化酶P450），介導氧化、還原和水解反應，使有毒物質由脂溶性轉變成水溶性而被排出體外，此過程稱為肝細胞的解毒作用。

內質網有儲存並調節的Ca2+作用：肌細胞中發達的特化的光面內質網〔肌質網（sarcoplasmic reticulum）〕，儲存有高濃度的Ca2+。

合成固醇類激素：睪丸間質細胞的光面內質網可合成固醇類激素。

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