捕蟲植物瓶子草「瓶子」的來源

2021-01-20 2020春植物學

瓶子草是一種草本科的食蟲植物,是在植物界中屬於十分少見的植物。瓶子草也有很多類型,瓶子草屬是一種草本植物屬。瓶子草屬的葉片一般而言都非常的奇特,它們並沒有一般的綠色植物用於光合作用的一般意義上的葉片,取而代之的是形狀為管狀,喇叭狀,或者是壺狀的葉片,而這也是人們把它們稱為瓶子草的原因。

瓶子草與一般的草本植物不同,它們是食蟲性植物,不需要進行光合作用,它們營養的來源就是捕食蟲子提供生存所需。作為植物而言,顯然,作為獵食者的瓶子草的捕食方式是顯而易見的。瓶子草的葉片具有著特殊的結構,一般來說,瓶子草的「瓶子」狀葉片中都會有一些更加能夠吸引昆蟲進行捕食的營養物質,有的種類的瓶子草中的營養物質帶有一些對昆蟲有害的毒素,而有的是「瓶子」狀葉片的頂端有一個「蓋子」來完成對於昆蟲的捕食,進而完成對營養的攝取。

一般來說,瓶子草都是多年生草本植物,它的生長模式一般都是根狀莖匍匐生長,類似於爬山虎這樣的植物,它的葉片十分的特殊,葉片的底部是生長成的蓮花座一樣的葉叢,它的瓶子一樣的葉片中都會有一個捕蟲囊,囊壁開口光滑,並且捕蟲囊中一般都會生有蜜腺,這些蜜腺會分泌出一些香甜的蜜汁,從而引誘昆蟲前來捕食,使它們掉入囊中,捕蟲囊的囊壁光滑,裡面含有瓶子草分泌的消化液,可以將掉入囊中的昆蟲進行消化分解,分解完成後,內壁的薄壁細胞構成的腺體會生成蛋白分解酶加以吸收,這就是瓶子草捕食昆蟲的過程。由於瓶子草是多年生草本植物,因此,在秋冬之際,有些瓶子草會長出劍形的葉片,這種葉片沒有捕蟲囊,是依靠光合作用來進行有機物的合成,保證自身營養所需。

瓶子草具有植物界中的屬於自己的特殊器官——瓶狀葉片。一般來說,瓶子草的葉片可以分為3—5個區域。第一個區域是瓶蓋,大部分種類的瓶子草的蓋子都會遮蓋部分瓶狀葉片的瓶口,這樣做是為了避免過多雨水等物質裝滿瓶狀的葉片,從而使得葉片的蜜汁變淡,導致獵物減少。另外瓶蓋也會結合色彩、氣味以及倒生的毛等條件,將獵物引誘到瓶狀葉片的瓶口處。有些特別的種類的瓶子草,例如小瓶子草和鸚鵡瓶子草,它們的瓶蓋非常靠近瓶口,瓶子上鑲嵌著一小塊一小塊缺乏葉綠素的區域,形成半透明的開口,這樣就會導致許多飛行的昆蟲會試圖穿過瓶蓋,然後掉進瓶中。瓶狀葉片的第二個區域就是葉片的唇與瓶口,這個區域主要是唇上面的腺體會產生大量的蜜糖,這樣可以使得昆蟲停在上面或爬上瓶口,從而站在危險的瓶口邊緣。同時這個區域也包含了瓶狀葉片上端的蠟質的管口,葉片的蠟質堆積在這個部份,因此這裡也會十分的光滑,昆蟲一不小心就會失足落入瓶子深處。第三個區域就在第二個區域的下面,這個區域的主要的特點就是沒有可以提供給昆蟲們的落腳之處,這個區域瓶狀葉片的內側表面生長有大量的倒生的毛,這樣會使得昆蟲完全失去逃跑的機會。與此同時,這個區域的瓶狀葉片的內壁上還鑲嵌有消化腺體,從而分泌出含有消化酵素的消化液將昆蟲分解吸收。再下面就是瓶狀葉片的第四區域,這個區域中充滿著的消化液,消化酵素和生長在液體中的細菌會將昆蟲分解,再由瓶子草迅速吸收養分。這個區域生長著更多的消化腺,並且被向下生長的粗毛包覆著,進一步讓昆蟲無法逃脫。最後是第五個區域,絕大部分種類的瓶子草並不含有第五個區域,只有紫瓶子草含有第五個區域,目前,我們對第五個區域的功能還不甚明了,而且他的普適性也不高,在此我們也不進行討論。

接下來我們就來說說捕蟲植物瓶子草的特殊的瓶狀葉片的來源吧。瓶子草屬植物的特殊的瓶子狀葉片的形成從宏觀的生物進化理論上來看,是自然選擇的結果,部分植物在一段時期內長期處於缺少進行光合作用所需的陽光,無機鹽等必需條件的環境下,因此當這種植物物種內部產生了形成瓶狀葉子的變異後,這種變異使得植物個體得到了昆蟲身上的營養,使得這個植物個體在自然選擇中處於優勢地位,然後經過一段時間的自然選擇,這種個體得以保留以及傳播壯大,我們假設這是瓶子草在進化生物學上最初的起源,在這之後,這種植物個體的競爭也越來越發激烈,其它的原生個體也無法競爭的時候,諸如葉片的消化腺,蜜腺,倒生的毛等結構,然後隨著變異以及自然選擇的進行,瓶子草最終越發的適應環境,最終進化為了目前我們所見的這個形態。當然,這是瓶子草在進化生物學上的形成的過程,接下來我們來說說在植物學上的葉片的來源。

首先,接上文來說,所有的生物的複雜形態都是表型多樣化的進化的結果。在一些食肉植物諸如瓶子草中,最初的植物源頭物種的平面葉被修飾成了瓶子的形狀。然而,在這個進化的過程中葉的發育是如何發生變化的這一過程我們仍然是一無所知的。近年來一些生物學家的研究發現,紫瓶子草的葉片是通過不同於兩面葉和盾形葉的近軸組織的細胞分裂和分化的模式發育。紫瓶子草的瓶狀葉片的近軸區細胞的分裂方向的差異性導致了葉片的遠側區域出現了雙面生長的情況,使得葉片的中部區域出現了近軸嵴突起。而正是由於瓶子草的葉片的這些不同的生長模式導致了葉片的最終形態。通過進行計算機的模擬表明了細胞分裂平面上的變化對瓶子草的形態變化的發生至關重要。研究結果表明,瓶子草葉片的細胞分裂方向的組織特異性的變化是形成瓶子草的形態複雜的葉片的基礎。

新形態的出現通常都會涉及到對先前存在的發育程序的修改,但是這個過程的基本機制我們仍然還不清楚,尤其是對於像瓶子草葉片這樣發生劇烈的變化的例子。大部分植物的葉片通常是平面的,因為這樣可以使植物更加有效進行光合作用,但是瓶子草屬的植物物種會產生瓶狀的葉片,作為陷阱捕捉小型的昆蟲。在平面葉片的發育過程中,交錯原基會形成由近軸和遠軸組成的雙面結構。離莖頂端分生組織較近的組織在發育過程中會逐漸成為近軸域,而距離分生組織較遠的組織會逐漸分化成為遠軸域。近軸和遠軸組織都具有各自獨特的解剖學特徵,其中包括兩者的維管極性和與葉極性有關的基因表達模式都有所不同。生物學家通過研究在擬南芥中發現了幾個參與近軸-遠軸發育的轉錄因子。例如,Ⅲ類同源域亮氨酸拉鏈轉錄因子PHABULOSA(PHB)和YABBY型轉錄因子絲狀花(FIL)分別在植物的近軸和遠軸側組織表達。當然這也只是舉個例子說明它們的調控因子。而葉片的生長是在近軸和遠軸組織的邊界處誘導分化從而形成的,因此我們可以得出結論,葉片的最終的葉形取決於近軸-遠軸邊界的位置。

近軸-遠軸圖案的變化有助於葉片形態的多樣化。在傳統的兩面葉片的原基中,例如擬南芥的原基,PHB和FIL的互補表達模式從頂端到基部都保持不變,葉片在原基中的表達形式是從邊界開始生長,最終形成扁平結構。相比之下,大花託風車會產生盾形葉,盾形葉有一個統一的葉柄附著在它的兩面葉片的中央部分,而不是邊緣。盾形葉原基的遠軸FIL表達模式在最初的時候是與傳統的兩面葉是無法區分的,但後來FIL表達在原基的近軸和遠軸側的表達逐漸變得不同,它會在近側葉柄發育的區域,在板層形成的遠端區域留下兩面結構。此外,一種減弱近軸決定因子表達的突變,可以將擬南芥的傳統兩面葉轉化為盾形葉。因此,盾形葉的建立與極性基因表達模式的改變有關。而早期研究表明,加州達林頓瓶子草幼葉的原基的外部形態與盾形葉相似,這表明盾形葉和瓶子草葉片具有共同的發育機制。然而,早期原基的發育和參與極性形成的基因尚未被研究。

生物學家對於瓶子草的特殊瓶狀葉片形成的起源進行了研究。他們首先檢測了FIL和PHB同源基因的時空表達,以驗證瓶子草葉片和盾形葉具有相似的發育機制的假說。但是,與盾形葉原基不同,瓶子草葉原基沒有表現出佔優勢的FIL表達。然後他們研究了瓶子草葉片發育過程中的細胞分裂模式,發現近軸組織中定向細胞分裂形成了一種新的形態發生模式,這與傳統的兩面葉和盾形葉都不同。通過計算機模擬分析表明,細胞分裂平面上的位點特異性變化可以解釋豬籠草葉瓶子草葉片的新形態發生模式。因此,是細胞分裂方向的局部變化導致瓶子草葉片的新形態。這就是瓶子草葉片特殊形態發生的起源。


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