▲草棉基因組（A1）、亞洲棉基因組（A2）和陸地棉A亞基因組（At1）
▲棉花A基因組起源與進化模型 武漢大學高等研究院供圖
■本報見習記者 韓揚眉
我國是全球最大的棉花生產國，年均棉花產量佔全球產量的24.4%，單產高於全球平均水平一倍。與此同時，我國也是全球最大的棉花進口國之一，且近年來進口量愈發增大。
「隨著人們生活水平和品質的提高，對高品質棉紡織品的需求量也越來越大，但與國外相比，我國棉花的品質還不夠好。因此，提高棉花品質，是我國棉花研究中非常重要的課題。」中國科學院院士、武漢大學高等研究院院長朱玉賢告訴《中國科學報》。
近日，朱玉賢團隊解析了世界上首個高精度的草棉參考基因組，解決了困擾已久的棉花A基因組進化起源問題，為棉花遺傳改良提供了寶貴的基因組資源，將加快培育高產優質棉花新品種的進程。相關研究成果發表於《自然—遺傳學》。
棉花起源之爭
棉纖維長度是判斷棉花品質的重要指標之一，纖維越長，品質越好。朱玉賢指出，我國生產的棉花纖維平均長度在3釐米以下，而北美產的棉花平均長度則在3釐米以上。
短短數毫米之差，會帶來很大影響。在紡織品中，必須有1/3以上的棉花纖維長度大於30毫米，否則纖維之間的接頭太多，生產出來的棉布品質會很差。
破解棉纖維生長之謎，還要從棉花的起源與進化歷史談起。
棉花共有四個栽培種，其中經濟價值較高的是兩個四倍體栽培種——陸地棉和海島棉，它們是由A基因組和D基因組共同組成的異源四倍體AD基因組，AD基因組是由D基因組和A基因組通過自然雜交和染色體加倍而形成。已有研究表明，全球皮棉產量約95%以上來源於異源四倍體陸地棉（AD1基因組）。
華中農業大學教授張獻龍告訴《中國科學報》，從起源分布來看，A基因組二倍體棉花主要分布在亞洲和非洲，D基因組棉花主要分布在美洲，而野生異源四倍體棉花是在美洲發現的。但A和D兩個基因組的祖先種如何結合形成四倍體是棉花研究中一直未闡明的問題。學界一直有著單系起源和多系起源之爭。
此外，A基因組只有1.3~1.5釐米的纖維長度，D基因組僅有像蒲公英一樣0.3釐米的絨毛。「這很有趣，兩個『祖先』中都沒有棉纖維，組成四倍體以後怎麼就產生了3釐米以上的棉纖維呢？控制棉纖維生長發育的基因是如何進化的？」朱玉賢說。
草棉（A1基因組）和亞洲棉（A2基因組）為現在僅存的兩個二倍體A基因組，歷史上為重要的栽培棉。朱玉賢希望從二倍體「祖先」中找到解鎖陸地棉棉纖維基因的「鑰匙」。
過去大量研究已形成共識，即在陸地棉中，D亞基因組供體是雷蒙德氏棉（D5基因組），但A亞基因組的供體則是未解之謎，長期處在爭論之中。
「A1、A2在異源四倍體棉花中有哪些差別、它們與棉纖維的生長發育有怎樣的關係、決定棉纖維的基因群究竟是哪個？這些是我們想研究清楚的。」朱玉賢說。
找到「祖先」之一
此前，朱玉賢團隊便解析了亞洲棉基因組。2019年，朱玉賢開始組織團隊解析亞洲草棉基因組。
經過一年的努力，研究人員利用PacBio長片段測序技術和染色質高級結構捕獲技術（Hi-C）解析了世界上首個高精度的草棉參考基因組，並對陸地棉和亞洲棉基因組進行質量升級。升級後基因組在準確性和完成度等方面具有明顯提高，填補了大量基因組漏洞，可作為參考基因組。
接著，研究人員通過構建物種系統發育樹發現，A亞基因組的供體可能來源於A1和A2的共同祖先A0。
「為了進一步證實這個猜想，我們對棉花基因組最大的組分轉座子進行了系統分析。我們從根本上革新了棉花轉座子的遺傳演化算法。區別於以往的算法，我們將棉花基因組中完整的和碎片化的轉座子全部掃描出來，發現棉花轉座子不同批次的爆發事件。」論文第一作者、武漢大學生命科學學院副教授吳志國告訴《中國科學報》。
「在以往研究中，基因組最大的組分轉座子被稱為『垃圾DNA』或者『暗物質』，源於其巨大的重複數量以及隨機的鹼基替換事件。」吳志國進一步解釋，此研究中革新的轉座子遺傳演化算法完美匹配了其巨大數量和隨機性等特徵，使植物基因組的完整系統分析成為了可能。
隨後，研究進一步證實了陸地棉At、草棉A1、亞洲棉A2來源於共同祖先A0。
從進化關係上看，A1基因組比A2基因組更接近於A0。研究揭示出，A0與D5基因組雷蒙德氏棉大約在160萬年前形成異源四倍體，隨後，A0基因組在大約70萬年前分化形成現存的A1和A2基因組。
「我們闡明了亞洲棉與草棉獨立起源的問題，即亞洲棉不起源於草棉，而是與草棉同時起源於A0，並獨立馴化。」吳志國說。
值得一提的是，該研究還發現位於基因區附近的變異位點改變了重要基因的表達，可能最終導致了四倍體陸地棉相較於二倍體棉在纖維品質等性狀上有明顯的改良與提升。
優質棉花未來可期
「該研究發現，現存的非洲棉和亞洲棉可能都不是陸地棉A亞組的供體種，而真實的供體種可能已經不存在，這是棉花基因組進化方面的一大創新性結論。此外，非洲棉和亞洲棉是在陸地棉形成之後才獨立分化出來，二者沒有祖先與後代的關係。這釐清了長期關於陸地棉A亞組供體種的爭論，也是本研究最顯著的科學價值。」張獻龍說。
事實上，自2011年起，朱玉賢受中國工程院院士喻樹迅的邀請，幫助解決四倍體棉花基因組關鍵難題至今，他帶領團隊逐漸建立起了中國棉花基因組理論的框架體系，在雷蒙德氏棉基因組、亞洲棉基因組和群體、陸地棉基因組和亞洲棉轉錄組等領域均取得了重要突破。
但在朱玉賢等專家們看來，優質棉花之路依然任重道遠。
「優質纖維比較缺乏、了解枯萎病和黃萎病等棉花嚴重病態的抗性機理、野生棉花種質資源挖掘，這是當前我國棉花研究的三大難題。」朱玉賢說。
張獻龍也表示，兩個異源四倍體栽培棉種的基因組圖譜雖然已有很大改進，但仍需要進一步矯正錯誤和填補缺口；多倍化後，在馴化過程中轉座子起什麼作用值得探討；亞基因組之間存在不對稱的轉錄調控，這一現象在重要農藝性狀形成中發揮了什麼作用，以及如何利用這一特徵從頭馴化棉種或改良現有品種等也值得去探討。
朱玉賢表示，未來，培育高產優質品種，一方面可通過單基因轉入育種，目前相關技術手段已較為成熟，且正在試驗的品種也顯示出良好的效果；另一方面，則是藉助分子育種手段，通過鑑定相關功能基因，解析優良性狀的分子模塊，設計培育高品質棉花的新品種。
「陸地棉產量高、適應性強，但纖維品質差，海島棉纖維品質好，但栽培區域性強、產量低。若能研究清楚各個性狀分別由哪些基因控制，則可以將海島棉中控制優異纖維品質的基因導入到陸地棉，或者將陸地棉中控制產量的基因導入海島棉中，實現產量品質的『雙得』。」朱玉賢說。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-020-0607-4
《中國科學報》 (2020-04-21 第3版 農業科技)