蛙類為什麼會鳴叫?

2021-01-18 中國科普博覽

「稻花香裡說豐年，聽取蛙聲一片」，自幼我們在文學作品中就能常常聽到伴隨著蛙聲的各種場景，有稻香水田，也有荷塘月色，蛙聲仿佛成為了田園景色的必備元素。可你是否有過這樣的疑惑：蛙類為什麼會鳴叫，又是如何鳴叫的呢？


作為個體間交流的有效方式，絕大多數現生脊椎動物都會通過聲波來進行交流。Bass等科學家通過運用分子手段研究蟾魚科魚類胚胎發育指出，現生魚類和其他發聲四足動物負責操控發聲的神經系統極其相似，暗示著負責發聲的神經操控系統早在早期魚類祖先中就已經出現，而從早期魚類中分化出來的早期兩棲類也應該擁有相似的控聲神經系統；加上侏羅紀中期的蛙類Notobatrachus degiustoi化石已經擁有完善的中耳和其他保證聽力的結構，所以聲交流在早期無尾兩棲動物（蛙和蟾蜍）中就應該已經出現。


現生無尾量棲動物通過收縮胸腹部肌肉，使肺內空氣快速通過喉部，從而引發震動並發出聲音。叫聲的類型多種多樣，有常見的黑斑側褶蛙和金線蛙經典的「呱，呱」聲；有花狹口蛙低沉洪亮的「ong，ong」聲；還有黑框蟾蜍連續尖銳的「嗑，嗑，嗑」聲；不同物種的求偶叫聲往往獨特而容易鑑別。很多物種為了擴大自己的影響，竭其所能的通過腹腔或者特化的聲囊來產生共鳴以擴大聲音的分貝或改變聲音頻率，這也就是很多兒時書籍上描繪的青蛙腮幫上的大氣泡了；聲囊的形態也多種多樣，有單一也有成對，其形態和數量對於物種鑑定也起到一定作用。


圖1. 查爾斯灌木蛙Raorchestes charius展示其單咽下外聲囊。Sachin Rai攝，自ARKive


圖2. 美洲牛蛙通過腹腔和單咽下外聲囊產生低沉的共鳴叫聲。Doug Wechsler攝，自ARKive


圖3. 印度虎紋蛙示其藍色雙咽下外聲囊。圖片源自bluanimalbio


目前已知兩棲類的鳴叫大致可以分為以下三大類：廣告鳴叫、警告鳴叫和釋放鳴叫。


大家常在初春盛夏聽到的成片蛙鳴就是雄性的廣告鳴叫，是大多數雄性蛙類展示自己實力、吸引異性的主要手段；通過雄性發出鳴叫的分貝、頻率以及持續時間，雌性可以判斷出雄性的個體大小和健康狀態，以藉此選擇最健康擁有最好基因的雄性繁衍後代；而不同雄性個體間也可以藉此判斷對方的打鬥實力，避免不必要的衝突。


其中雌性個體根據雄性某一性徵帶有偏向性選擇配偶的過程就屬於一種典型的性選擇。蛙類中最有名的性選擇例子莫屬南美的泡蟾(Engystomop spustulosus)了。雄性泡蟾會在正常的鳴叫後脫加一系列短促間隔明顯的尾音，而雌性個體明顯偏好能較長尾音的鳴叫，能發出越多尾音的雄性在競爭交配權時越有優勢。那麼，雄性就因為這個選擇的壓力而不斷演化發出越來越多尾音的求偶鳴叫嗎？事實卻不然。因為當地生活著一種以蛙類為主食的蝙蝠，而這種蝙蝠恰恰可以靠長尾音的求偶鳴叫準確定位雄性泡蟾的位置，所以最能吸引雌性的個體在傳遞自己遺傳信息之前就已死於天敵之手。因為性選擇和天敵捕食壓力這兩個協同進化（co-evolution）力量來回較量，促使著泡蟾在二者中間尋求中間平衡點。


圖4. 利用聲囊和腹部共鳴求偶中的雄性泡蟾Engystomops pustulosus，Brian Gratwicke攝，自Wikimedia


警告鳴叫是當蛙類感受到騷擾或受到攻擊時發出的叫聲，往往短促而尖銳，起到迷惑捕食者增加其逃跑機率的作用。而最後一類釋放鳴叫則是如果一隻雄性在被其他「色慾薰心」的同伴錯當雌性抱住時發出的特別叫聲，以告知同性其錯誤的抱對行為。


圖5. 被蝙蝠捕食的雄性泡蟾

Engystomops pustulosus

。Christian Ziegle攝，自smithsonianmag.org


圖6. 蝙蝠捕食求偶後的雄性泡蟾，自esi.utexas.edu


圖7. 蟾蜍

Bufo bufo

的交配球 。最下方體型最大的為雌性，其餘為抱對雄性， 被錯抓的雄性會發出釋放鳴叫。Gary K. Smith攝，自ARKive


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