鯊魚究竟是怎樣進化而來的?

2021-01-08 宸章九州

蔚藍的海洋覆蓋大地,而其中的鯊魚,已經在地球上生存了數億年之久。

鯊魚的始祖最早可追溯至寒武紀後的奧陶紀時期——假如我們將一切非鰩形亦非銀鮫的軟骨魚或非鰩板鰓類都稱之為「鯊」。在奧陶紀,我們尚未發現任何有頜魚類的化石,但早期的軟骨魚卻已經在那片富饒之海悄悄地開枝散葉。

Phoebodus是一屬早期的板鰓類「鯊魚」,屬於軟鱔鮫目,生活在晚泥盆紀至早石炭紀

泥盆紀,弓鮫(Hybodontiformes)起源,在晚古生代長達1.5億年的歷史中,它幾乎是唯一的板鰓類化石。弓鮫是一個長壽的類群,它的歷史延續三億餘年,一度演化出長達九米的巨大成員,但白堊紀後,弓鮫漸漸衰落,當中新復齒鯊(Miosynechodus)的化石最後一次出現在斯裡蘭卡的淡水沉積中,弓鮫的歷史也就此終結於晚中新世。

翼柱頭鯊屬(Ptychodus)是白堊紀最大的鯊魚,生態上可能類似於今天的虎鯊,但明顯大出許多。白堊紀-古近紀滅絕事件後,翼柱頭鯊屬一直延續到了古新世中期。

最狹義的鯊魚,被稱為鯊亞類,它是鰩亞類的姐妹群,二者共同構成新鯊類(Neoselachii)。鯊亞類在泥盆紀與弓鮫彼此分離,泥盆紀曾被認為是六鰓鯊目的Mcmurdodus也許是目前已知最早的新鯊類成員,但在那之後之後的近兩億年間,新鯊類沒有留下任何的化石記錄。

Mcmurdodus牙齒化石

鯊亞類的冠群在三疊紀正式起源,現代鯊魚各目的化石在侏羅紀大量湧現,它們的參與讓後來白堊紀的海洋變得與眾不同,新興的鯊魚得以與海洋爬行動物平分秋色,也正是在這個時候,鯊亞類開始進入淡水,演化出諸如諾氏蜂齒鯊這樣的純淡水成員。在白堊紀,底棲起源的真鯊與鼠鯊脫離海床,走向開闊的遠洋,在未來,它們將主導開闊海域鯊魚的構成,新生代的諸多傳奇鯊魚,如巨齒鯊,都是這些鯊魚的後裔。

諾氏蜂齒鯊(Galagadon nordquistae)是一種淡水的鬚鯊目鯊魚,它的化石發現於美國地獄溪組,與著名的霸王龍、三角龍、埃德蒙頓龍、冥河龍和腫頭龍生活在同一時代、同一地區。

鯊魚是一個多樣化的族群,它們的分布下達數千米深淵,上達淡水江湖。在全球範圍內,鯊魚分化出令人嘆為觀止的多樣性,而常人對於鯊魚的認知僅僅只是冰山一角。短鰭鯖鯊可能是遊得最快的魚類之一,窄頭雙髻鯊則是僅有的會進食海草的鯊魚,而那深海之中皺鰓鯊的驚悚外貌已經足以顛覆大眾對鯊魚的認識,更不用說在西太平洋的礁巖海岸上蹣跚爬行於水體之外的斑點長尾鬚鯊。所有鯊魚中,最令人震撼的莫過於達摩鯊屬,這些體長僅有三四十釐米的小魚,獵物選擇覆蓋了虎鯨和長鬚鯨在內的許多大型海洋動物,從分子鐘推斷來看,達摩鯊的祖先,甚至有機會以巨齒鯊為食。

斑點長尾鬚鯊(Hemiscyllium ocellatum)是一種兩棲的鯊魚,它們可以通過調節代謝減少耗氧以達到離水不死的目的

我們也許低估了鯊魚的演化潛力,它們平行演化和趨異演化的能力遠遠超出我們的預期,許多被我們認為是一個獨立分支的鯊魚類群,其實是一個並系或多系,即它們要麼是幾次獨立演化的結果的集合,要麼自己內部又產生了與自身截然不同的分支。比如,纖弱的藍鯊起源自強壯的真鯊,而巨大的遊曳於全球洋面的鯨鯊,實際上鑲嵌於底棲的鉸口鯊科之中。貓鯊科是一個並系群,橫亙在真鯊目的基部,也許實際上代表了真鯊的早期形態,而在真鯊目的頂端,怪異的雙髻鯊從真鯊科的鼬鯊附近分化而出。分子系統學的引入使我們前所未有地洞察鯊魚演化,但它所帶來的結果卻足以令人們瞠目結舌。

藍鯊(Prionace glauca),即大青鯊。藍鯊是鯊魚中分布最為廣泛的物種,只有極地、淡水和1000米以下的深海能擋住它們擴散的步伐。與藍鯊關係最為密切的鯊魚是真鯊屬的加勒比真鯊(Carcharhinus perezi)。

毋庸置疑,許多鯊魚今天正面臨著巨大的生存危機,棲息地的破壞與捕撈威脅著全世界的鯊魚種群,其中的一些已經不堪重負。恆河露齒鯊這一近乎純淡的鯊魚,已經因為棲息地的喪失而消失,印度洋中的逝絕真鯊更是早在被學界發現前就已經悄然絕滅。2019年,包括長鰭真鯊與路氏雙髻鯊在內的多種鯊魚被IUCN提升瀕危等級,其中的數種直達極危。

長鰭真鯊(Carcharhinus longimanus)俗稱遠洋白鰭鯊,是著名的食人鯊魚,但由於過度捕撈,長鰭真鯊目前已經是極危物種。

瀕危鯊魚的保護顯而易見是迫在眉睫的,長鰭真鯊等瀕危等級的提升更為我們敲響了警鐘。許多大型鯊魚,尤其是那些K策略的大型鯊魚,種群更新緩慢且生長遲緩,一旦種群數量低於臨界,就難以恢復,因此這些鯊魚在面臨捕撈時往往最為脆弱,也最容易淪為受威脅物種,針對鯊魚的保護,實際上大多是針對這些鯊魚。CITES附錄已經將包括長尾鯊屬在內的許多鯊魚列入附錄二以管控其國際貿易,除少量配額外,這些鯊魚的跨締約國貿易僅僅只有走私一條渠道——而走私顯然是被禁止的。

無溝雙髻鯊(Sphyrna mokarran),世界第四大的鯊魚,極危物種。以軟骨魚為食的無溝雙髻鯊是包括中小型真鯊在內許多淺海軟骨魚類的夢魘

對於鯊魚的保護固然重要,但鯊魚本質上依然是魚,雖然保護,卻無須因為它們是鯊魚就特殊對待,瀕危魚類應如何保護,那麼瀕危鯊魚就應該如何保護。非保瀕危物種的態度實際上取決於自覺並且不必訴諸道德,對於一些瀕危鯊魚的利用雖然可能不利於種群,但如果合法合規,也並非十惡不赦,對於那些受威脅的鯊魚,大眾可做的,是儘量不有意利用,但假如偶然碰到,也不必過於在意,除非它們已經名列CITES附錄。藍鯊等近危鯊魚的利用雖然無可厚非,但對其種群狀況也應當保持關注,以免假如捕撈壓力增大,這些物種將在未來神不知鬼不覺地走向易危。

淺海長尾鯊(Alopias pelagicus),瀕危物種。長尾鯊極端延長的尾鰭上葉能夠向前揮舞,擊打獵物。

目前,尚無鯊魚實現可商業化的人工繁殖,現有的人工繁殖大多是小規模的。俗稱狗鯊的條紋斑竹鯊已經實現較為成熟的人工量產,但受限於成本,其商業化也難以推進,目前市售個體依然來自野捕,但相信在不久以後,隨著技術的進步,條紋斑竹鯊的商業化人工繁殖將有可能成為現實,就像今天水族市場上人工繁殖的江魟一樣。

條紋斑竹鯊(Chiloscyllium plagiosum)

鯊魚是一個古老的類群,無論以何種範圍定義鯊魚都是如此,它們至少貫穿了恐龍時代的大半,並在恐龍絕滅之後生存6600萬年直到現在。鯊魚與它的近親鰩亞類及遠親銀鮫共同構成了今天的軟骨魚類,它們是所有軟骨魚中最具有活力的一個分支。鯊魚已經在海洋中生存了數億年之久,它們的歷史仍將延續下去,這些古老的魚類將始終伴隨著我們,而我們所應當做的,是好好保護這些自遠古一路走來的生物。

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