「國粹」金魚的前世今生

有無背鰭是區分文種金魚和蛋種金魚的重要特徵。張積森供圖

■本報記者 張晴丹

相比於其他魚類而言，金魚形態奇特、色彩繽紛，金魚的水泡眼、頭上肉瘤等怪異特徵反而是其價值所在，吸引著從古至今的人們賞玩。是什麼造就了這些獨特的性狀？金魚又是從何而來？

近日，我國科研人員在「國粹」金魚的進化起源和馴化歷史研究方面取得重要進展，他們從基因組學角度切入，揭秘金魚起源、演化和馴化的前世今生，並成功「定位」控制金魚奇特性狀的關鍵基因。

相關研究成果發表在美國《國家科學院院刊》上，具有較大的產業價值和科學意義。

用基因組「地圖」找尋「祖先」

金魚由鯽魚演化而來，這已經是學術界的共識。我國金魚研究先驅、中國科學院院士陳楨在1954年給出了理由：任何一種金魚都可以與野生鯽魚雜交，並且雜交的後代有正常繁衍能；而且草金魚與鯽魚的差別很小，胚胎和幼稚時期的單尾草金魚和鯽魚在形體上完全相同。日本生物學家用金魚和鯽魚的血清做沉澱反應試驗也印證了金魚與鯽魚屬於同種。

「這一次，我們則是在基因組學的尺度上證明了金魚是由野生鯽魚演化而來，更具『說服力』。」論文共同通訊作者、福建農林大學海峽聯合研究院教授張積森在接受《中國科學報》採訪時表示。

他們使用PacBio單分子測序、染色質三維構象捕獲（Hi-C），結合光學圖譜BioNano基因組研究技術，構建了高質量基因組圖譜，基因組完整性達94.7%。

此外，他們對16條野生鯽魚個體和185個具有代表性的金魚品種進行了重測序，發現金魚與鯽魚的親緣關係非常近，進一步證實金魚起源於鯽魚的觀點。

追溯到了鯽魚並非終點，再往前，金魚真正的「祖先」到底是什麼呢？

已知的是，金魚有100條染色體，有2套亞基因組，屬於鯉亞科魚類，其演化之路也極具獨特性。

根據前人的研究成果，團隊把目標瞄準了䰾亞科。他們對條紋小䰾、大鱗高須魚、長臀䰾、黑鰭袋唇魚、施氏魮和裂峽䰾這6個代表性二倍體䰾亞科物種進行重測序，通過與金魚的基因組進行比對有了重要發現。

「金魚的『祖先』之一很可能是1000多萬年前染色體數目為50的䰾魚，它們與其他多倍體魚類種間雜交演化出了後來的金魚。而另一半『祖先』還未能覓得蹤跡，我們猜測在進化過程中，或許這一半『祖先』已經滅絕。」論文共同通訊作者、福建師範大學生命科學學院教授陳由強在接受《中國科學報》採訪時說。

論文共同第一作者、閩江學院唐唯其博士說，此次構建的金魚基因組在學術上的貢獻非常大，不僅為異源多倍體脊椎動物的基因組演化提供新見解，還可以促進整個金魚行業的發展。「原來沒有基因組時，大家『摸著黑』走路，現在有了基因組這張『地圖』，很多研究工作都可以相繼開展。」他告訴《中國科學報》。

家馴化助力遺傳育種

歷史上，人類馴養了大量的動物，有些是為了食物，有些是為了陪伴，而金魚則是作為一種「裝飾物」供人觀賞。

「金魚是人類改變自然物種的典型物種，越是『奇形怪狀』就越『吃香』，比如沒有背鰭、頭上長肉瘤、眼睛有水泡、尾巴是三尾四尾等，這些都是人工『幹預』的結果，該過程被稱為家馴化。人工選擇讓金魚在人類馴養歷程裡積累了大量不一樣的『變異』。」張積森說。

「古人在自然界發現了紅色的鯽魚，紅在中國代表大吉，因而深受喜愛。許多寺廟裡也開始養這種紅色的魚，民間的喜好與宗教結合了起來。隨後在反覆繁殖馴化過程中又出現了金色的魚，在宮廷和貴族中盛行養殖，金魚逐漸融入到了文化中。」唐唯其介紹。

在我國史料上早有關於金魚的很多記載，最早始於晉朝，隨後在唐宋、明朝中後期、清朝都出現大量與金魚相關的文獻、繪畫、陶瓷、詩詞等。而紅色的基因是最早金魚被馴化或者半馴化的一個標誌。

隨著文化與交流的發展，金魚於1502年傳到日本，17世紀起進入歐洲，再到美國，然後傳遍全世界。經過中國、日本、歐洲等數代人的家馴化，目前世界範圍內已有250多種金魚品種。

「在這個過程中，金魚的演化有了清晰的路線圖，經歷了野生鯽魚到草金魚，接著發展到文種金魚，再產生蛋種金魚的家馴化歷史。」張積森介紹，這其中，有無背鰭是區分文種金魚和蛋種金魚的重要特徵。

研究人員通過文種和蛋種雜交後代F1背鰭性狀分離比，暗示了背鰭特徵受多個基因位點控制，並具有母體遺傳效應。研究進一步發現了378個與背鰭表型具有相關性的基因。這些基因的發現為分子定向育種打下堅實的基礎。

一般的魚若沒有背鰭會失去平衡感，但金魚卻不受影響。實際上，很多不適用於其他魚類的「變異」表型在金魚身上反而凸顯出來。

生物進化改變是為了能在自然界更好地偽裝自己求得生存，而金魚恰好相反。「其大部分『變異』並不利於生存，比如鮮豔的體色更容易受到其他生物的攻擊；而胖嘟嘟的體形使它遊不快，觀賞起來覺得憨態可掬，卻在自然界中不利於逃跑。」張積森說。

也正是因為金魚有如此多的「變異」特性，有這麼多的品種，金魚不僅成為人們賞玩的「寶貝」，也成為科學界的「香餑餑」。許多科學家都把金魚作為研究遺傳進化的模型，可以尋得許多遺傳學規律。

「持續定向的選擇，使得這些受人喜愛的突變性狀被固定下來，我們通過基因組學手段把這些遺傳位點找出來，這樣就形成了一個龐大的突變基因資料庫。」張積森表示，希望將來可以把決定這些表型特徵的基因應用到金魚的遺傳育種上，以推動產業更好的發展。

表型性狀一大「爆點」

在金魚豐富的變異性狀中，有一個特別有趣的「爆點」，即金魚的透明鱗性狀，這是一個在中國遺傳學研究史上著名的孟德爾性狀。

早在1928年，陳楨發表的一篇文章裡就曾提到過，金魚透明鱗性狀與某個色素相關的基因有關係。但這個基因是什麼、在什麼位置，卻一直沒能找到答案。

時隔92年，團隊科研人員首次在金魚基因組中定位到了這個與色素相關的基因。「普通魚鱗會反光，但是金魚的鱗片透明，魚的內臟都可以看到，這種性狀與真皮層中色素細胞的『消失』有關。」唐唯其說。

色素細胞在人類黑色素瘤的發展中起到重要作用。在陳由強看來，研究金魚裡的色素相關基因，可以為人類黑色素瘤相關疾病的研究提供一些重要線索，科學意義重大。

在團隊成員看來，他們的研究工作還不是那麼「完美」。

「目前只是有了初步的階段性成果，要解決的科學問題還有很多。接下來，可以對這些『變異』性狀的基因做功能性研究——比如頭瘤是怎麼出現的，從而找到內部遺傳因素。」陳由強認為，金魚很多表型實際是一種「變態」「畸形」，在金魚裡這些是「閃光點」，但這些表型的缺陷落到人類身上就是壞事，若能找到是什麼原因引起的，可以對人類生物醫學上類似的突變現象產生提示作用。

「我們可以取更多金魚材料做研究，一個一個性狀探索下去，肯定還能解鎖很多新的秘密。」唐唯其說。

「世界金魚看中國」，近年來，我國金魚養殖業發展迅速，其中福州尤為典型。陳由強表示，將來通過分子育種技術有望提高育種質量、縮短育種周期，大力促進我國金魚產業「騰飛」。

相關論文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2005545117/-/DCSupplemental

來源：《中國科學報》