虎攝食生態學

1，獵殺技巧

方法

通過13次野生有蹄類和13次誘餌獵殺的傷口，推斷出老虎捕殺獵物的方法。誘餌常規體重，有蹄類的體重根據被捉動物的標籤處理（了解獵物大小）估計。獵殺的有蹄類也與估計值進行對比。獵殺的虎個體信息在其被抓的時候已知曉，其體重數據也被獲得。

鎖喉式獵殺

咬背獵殺

結果

當樣本數據不夠大時，數據表明當獵物的體重高於老虎體重的一半時，他會使用咬喉嚨的方式殺死獵物。獵物屍體並沒有解剖，無法確定犬齒是否切斷還是壓碎了脊柱。但在一些情況下，包括一次咬喉嚨，氣管被咬碎，當我的手指插入咬洞中，並沒有感覺到有骨頭或者骨頭碎片，表明犬齒並沒有咬穿腦殼或是脊椎。相反地，在咬背獵殺中骨頭碎片經常被感覺到，表明脊柱的損傷極可能導致死亡；儘管咬傷致死的原因並沒有確切肯定。

2，進食行為

老虎並不會在獵殺點進食，但會將獵物拖到密集的掩護中。獵殺點與進食點的平均距離為125米，（範圍30–600米，數量為34）8次自然獵殺沒有證據表明有拖動痕跡，另外四起獵殺則拖動了75米。

無論是誘餌還是自然獵殺，數量為39，一隻老虎無一例外從臀部開吃。隨著身體不斷被吃，腹腔被打開，消化道被拉出。去內臟的屍體之後被拖出幾米遠，接著吃直到剩下幾塊皮和大塊骨頭。當這個獵物足夠大時。老虎將會經常（平均3天，範圍2-7天）呆在附近直至獵物消化完。7起發現獵物的剩餘部分（皮、骨頭，少許肉）被草覆蓋。雌虎和雄虎都展示了這種行為。通常情況下虎會重回獵物剩餘點，不像野豬，胡狼，叢林貓在無人看守的獵殺處散開，因為他們不太可能還有獵物剩餘。

3，糞便分析

老虎食性的定量數據通過55份糞便含物分析得出。

方法

在其他活動時看見虎糞便將其收集。通過大小與足跡出現點來分辨老虎和花豹的糞便。為鑑定虎糞便中未知的毛髮，大型哺乳動物的毛髮參考集在齊旺建立。包含了以下幾種物種的毛髮：水鹿、白斑鹿，豚鹿、吠鹿，白肢野牛，家養水牛，野豬，恆河猴，長尾葉猴，豪豬、野兔，印度小麝香貓，大型印度麝香貓，熊狸，懶熊、花豹、虎。每份樣本通過光學顯微鏡放大數倍檢測，髓質形態與根部特徵被繪出或拍下進行比較。研究的變量包括毛髮的寬度、表皮層形態、毛髮的外部和橫截面形狀及髓質特徵。樣本已被辨認的情況記錄在案，辨認出的樣本在55份糞便樣本的百分比也被算出。

結果

分析表明大多數糞便樣本只包含了一種獵物的剩餘物。在55份糞便樣本中有45份被辨認出是鹿的毛髮，佔82%。鹿科動物的毛髮通過光學顯微鏡觀察骨髓模式區別於其他動物。其中11份被認出是水鹿，剩下的34大概是白斑鹿、豚鹿，因為吠鹿並不是老虎的常規獵物。有3份鹿科動物無論用光學顯微鏡或是掃描電鏡的初步觀察都不能辨認出。進一步分析這些鹿科的毛髮可能會得出，但這一次結果尚未定論。

幾乎每份糞便中含有土壤和青草碎片，有2份糞便幾乎全是土壤，表明虎故意吃土，這一現象也被Powell，Schaller 兩人記錄。

有2份糞便樣本沒有辨認出，一些物種很少出現。包括野豬。猴子（可能是長尾葉猴）家畜，一隻麝香貓（基於樣本的爪子大概率是熊狸）。

4，捕殺的獵物種類與數量

為確定老虎的飲食習慣，通過收集獵物獵殺的數據。

方法

無線電標記的虎的獵殺被發現，在老虎離開後對疑似獵殺點進行檢查或者直接趕走老虎。疑似獵殺點通過非正常移動模式顯示出來。虎通常不會在同一個地方連續呆幾天，除非有了虎崽或是獵殺了只獵物。

大多數（38次）獵殺是由無線電追蹤器發現。8次偶然發現，18次是通過跟蹤不同來源的的報告獲得。在26起獵殺中我們幾乎可以肯定大部分都是虎是殺的。其他少量未知獵殺猜測也是老虎幹的，因為其他現存的獵食者如野狗，非常稀有，而且他們經常將整個屍體拖走；花豹比較常見，但他們主要出現在沿著公園外圍的河岸森林區。獵物的屍體檢測並沒有大量寄生蟲，也沒有證據表明是疾病及餓或者年齡導致的死亡。這些獵殺只在公園東北部發現，因為幾乎所有的獵殺數據坐標皆來自那個區域。

結果

28個疑似獵殺點在老虎離開後進行了檢測，還有起獵殺發現了25次。有一次獵殺沒發現，雖然腐爛的肉味道很濃重，但這個屍體就是無法找到。這種方法減少了對虎的幹擾，但是提供的信息也少，因為虎會將獵物殘骸拖走藏起來，嚴密的掩護使得搜尋困難重重。另一種方法，通過趕走老虎，獵殺點才得以被發現。使用這種方法在14次獵殺中有13次被發現。這種方法很高效，儘管會打擾動物。眾所周知重回獵殺點之後被我們趕走的虎，其獵殺的獵物重達75kg,或者更大，但對於更小的獵物則很難判斷。

疑似獵殺點的搜尋表明90%的疑似獵殺點（42次中有38次）是實際獵殺點，在所有疑似獵殺點中，只有47%可搜尋（90中只有42個）。茂密的掩蓋物使得搜尋困難重重，耗費大量的時間，重回獵殺點，希望找出遺骸，特別是小獵物的，是不切實際的，除非虎的位置信息可以準確的知道。追蹤系統的不精確性排除了精準的位置，除了近距離外。

本次研究中，64起獵物獵殺，18起為家畜（28%）。與Seidensticker（1976）的數據對比，家畜的構成比例佔了所有獵殺的35%，在公園的東北部。然而家畜的獵殺點並不是在整個地區平均分布；在他們糞便中的低出現率也說明了這一點。18起獵殺中，14起來自一個4平方千米的小地區，該地區沒有野生有蹄類獵殺發現。相似的，家畜的獵殺都發生一個我們很少發現的地方被Seidensticker記錄。這種差異與警衛防止家畜進入公園的效力相關。這些觀察表明，當家畜很容易被捕殺時，虎很樂意以他們為食。豹也很樂意捕食家畜，如綿羊山羊狗牛，當很容易捕捉時。這些家畜約佔豹獵物的28%，定居在公園東北端及周邊。

野生有蹄類在老虎獵殺中約佔64%，與之對比在糞便中的記錄則為85%，這種差異與較多家畜在獵殺數據中相關。42隻鹿獵殺，其中近半20是水鹿，剩下的則是白斑鹿9，豚鹿12，吠鹿1。數子上，白斑鹿和豚鹿依次約為8次和10次，而白斑鹿、豚鹿比水鹿更多，表明水鹿是虎的首選獵物或者水鹿更易捕捉。然而，水鹿比白斑鹿、豚鹿大3-5倍，因此需要更多的時間來消化。一隻虎可以在1，2天內吃掉一隻小型獵物，因此增加了殺掉本不會被發現的年幼和小型動物的可能性。通過糞便和獵殺數據的對比可以得出。小型鹿科動物的在虎糞便中百分比達62%，在獵殺數據中佔52%，大一些的水鹿在獵殺數據中佔48%，而在糞便中只佔20%。

獵物在糞便中的佔比較獵殺的相關數據略微準確，儘管這兩種方法都有可能存在偏差。較小的獵物毛髮相對更多，因此在糞便中的比例可能偏高，在直接觀察的數據中則偏低。這種偏差在大型獵物中則出現相反的情況。雖然這兩種方式都不能完全令人滿意地反映出老虎的食性，但將兩者結合起來分析，他們相反的偏差可能會相互抵消。

5，獵物年齡

方法

35隻被虎獵殺的鹿通過下頜前臼齒和臼齒的萌出與磨損度來確定年齡。沒有已知年齡的動物可供比較，因此白斑鹿和豚鹿的相對年齡用Robinette等人的黑尾鹿標準確定。白斑鹿的牙齒萌出模式與黑尾鹿更近，比起白尾鹿。豚鹿的牙齒萌出模式沒有可用信息，因與白斑鹿同屬，猜測與白斑鹿相似。水鹿的相對年齡通過Quimby，Gaab 兩人描述馬鹿的標準確立。水鹿牙齒的萌出模式與馬鹿的相似被Schaller報導。所有的獵殺點在一個20km2,的地方被發現，因此這些物種的牙齒磨損率被認為是相等的。

基於牙齒骨質環數、牙齒萌出與磨損度進行對比估計出年齡。Berwick得出在這兩種斷定白斑鹿與水鹿的年齡方法達成共識；儘管這些方法在確立白尾鹿的年齡存在相當大的差異。牙齒切片在商業上已做好，環狀計數則由我和另外一位熟悉該方法的同事製作。當計數出現差異時，使用了估計範圍。

結果

老虎獵殺不同年齡段的動物，表明年齡不是影響其被捕的因素。不同年齡段的水鹿出現在獵殺數據上，3-9歲的動物可能是年幼到壯年都有。只有2隻15歲的水鹿牙齒嚴重磨損。大多數被獵殺的豚鹿歸類在1歲，小部分判定為壯年豚鹿。相似的，大部分獵殺的白斑鹿歸類在年輕到成年間。兩者未滿一歲的幼崽在獵殺數據中很少，與他們體型大小相關。虎可以在一天內很輕鬆的消化掉一隻年幼的白斑鹿或豚鹿，因此這些獵殺很難被發現。被獵殺的白斑鹿或豚鹿中沒有一隻牙齒嚴重磨損。任一被殺的鹿中沒有發現牙齒畸形，壞死或其他畸形。

6，獵物大小

很少有動物對老虎的捕食免疫。成年犀牛與成年白紙野牛很少被殺，但老虎有時會殺比自身體型大很多的食草動物。大部分被虎獵殺的獵物在50-100kg,但是成年水鹿和家養水牛（160-400kg)也經常發生，糞便中的猴子毛髮表明小型獵物也被消化。與之對比，同片區域的豹獵殺的大部分獵物體重在25-50kg,但是二者捕食的獵物大小有相當大的重疊。如圖26所示，獵物種類的不同大小顯示出來。

7，食物消耗

方法

通過幾種方法得到消化食物的估計。捕捉行動中使用的誘餌通常要稱重；當一隻誘餌被殺後，在不同的間隔對剩餘屍體進行稱重，因此在那段時間的消化可以估計出來。自然獵殺動物的估計來自被抓動物，作為操作標籤的一部分；自然獵殺的剩餘獵物也被稱重。為適應胃容量，誘餌與野生有蹄類的體重都減少了30%。這個修正指數由誘餌與野生獵殺物的胃容物重量決定。

結果

圖27顯示了一隻虎的估計食量。一天的平均消耗量可能太低，因為這些信息大部分來自在誘餌點被打擾的虎。當我們到達時，虎正在吃飯的情況有兩次。如果老虎的離開不受幹擾，兩天的平均進食量是第一天的兩倍多，表明第一天食量價值很低。一隻飢餓的老虎可能在第一天比接下的幾天吃的多。例如，一隻虎妞在上午10點殺了一隻成年雌性白斑鹿，第二天上午只剩下皮和骨頭。她估計吃了30kg，或者她體重的五分之一。相似的估計被Schaller報導（1967）。大型獵物，如水鹿和家養水牛提供了好幾天，大量的肉可吃（3-7天）。在同一時間間隔內，雄虎吃的比雌虎更多。在未受幹擾的3天成年雄虎消化了56kg肉，另外一隻成年雄虎在同一時間吃了57kg。與之對比的是，一隻雌虎吃了重達68kg的成年雄豚鹿吃了3天，吃了約41kg。她也花了3天時間獵殺另外兩隻雄豚鹿。

然而即使是大型獵物吃的時間也不會持續很久，如果獵物由幾種老虎共享的話。例如一隻帶兩隻大虎崽的虎媽僅在2天消化了102kg肉，或者一隻一天吃17kg。另外一種情況，一隻巨大的家養水牛和一隻成年牛在6天被4隻虎吃光。一隻大雄虎吃這些獵物吃了4天，離開後，一隻帶兩隻大虎崽的虎媽又吃了2天。這些虎消化了估計195kg的肉；屍體上所有可吃的都被吃完了。在炎熱的夏季，這一點也變得很明顯，老虎不厭惡腐爛的肉。有兩次，一次發生在4月另一次在5月，老虎在變質的屍體上吃了4、5天。

8，獵殺率

方法

通過未帶崽雌虎（3隻）移動的數據，來判斷獵殺如水鹿這種大體型、夠虎妞吃一天以上動物的獵殺頻率。雄虎樣本量太小，無法估計。通過8、12、19天的連續不斷的每日坐標（沒有重疊）估計；這些包含已知的（16）和疑似的（17）獵殺。因為90%的疑似獵殺是實際獵殺，因此疑似獵殺數量也被相應更正。該期間的誘餌獵殺數據不包含在內。

結果

不帶幼崽雌虎估計的獵殺頻率從每8–8.5天一次，或者每年42-45次。考慮到估計的誤差，一隻雌虎每年殺40-50次。同一地區，帶兩隻6-10月大幼崽的雌虎每5-6天殺一起，或年殺61-73起。與之對比的，Shaw估計帶幼崽的山獅每6.8天捕獵一次，不帶崽雌山獅和成年雄山獅每10.4天捕獵一次。

公園東北端的虎，無論雌雄，獵殺率高於其所需的，因為當地村民和政府大象野營僱員的侵佔。已知的8月內10隻獵物被侵佔，包括7隻水鹿，2隻野豬，和一隻豚鹿。大多數情況下，虎殺的獵物只吃了1-2天就被侵佔了。

九，討論

與追蹤獵食者不同，獨居大貓依靠隱蔽潛近伏擊接近捕捉獵物；在長期追逐下脆弱的動物將會被偵察到，他不一定會在濃密的掩體中被挑出來抓捕。在這種情況下，任何處於弱勢地位的動物皆有可能被抓住。這種獵殺方式大概會影響獵殺物的種類。該研究中的獵殺數據顯示各種性別和年齡的健康動物經常被捕捉，表明年齡並不是影響其可捕性的因素。相似的，坎哈國家公園的虎經常捕殺身體狀況良好的動物，包括年輕到壯年的。

適合潛近和伏擊的掩蓋物變化、棲息地喜好的季節差異、群大小和懷孕影響動物的可捕性。夏勒記錄鹿和羊在燒毀的地區很少被捕獵，但是當掩蓋物再次長起時，兩物種又重回被捕食境地。懷孕晚期的澤鹿顯然失去了靈活性，也很容易成為老虎的獵物。在本次研究中，19隻水鹿有12隻在1月到5月間被殺，6月到12月很少被殺。這種差異與掩蓋物相關，1月份開始草地被燒，大火過後大群豚鹿和白斑鹿在開闊地覓食。這種行為可能會減少他們的被捕性，因此會增加水鹿的壓力。在此期間，白斑鹿和豚鹿相對較少的獵殺被發現。

雄鹿更容易被捕捉。如果這樣的話說明雄性不是那麼警惕或者說更容易暴露，也許是因為他們活動充滿競爭，行走的地區較雌性更為廣闊。

大貓們快速處理獵物的方式大不相同。當我發現只有獵物超過老虎體重的一半，他們才會使用咬喉嚨的方式，McDougal觀察到，獵物重70kg,雄虎咬背（18）高於咬喉嚨（10），雌虎則是兩種方法用的次數差不多。（25vs24)。他也記錄了儘管幼虎不擅長獵殺，但是隨著經驗的累積，這種大小的獵物獵殺方式由咬喉嚨改成咬背。咬背的獵殺模式被許多大貓在小獵物中使用，當獵物遠小於自身體重時，儘管Schaller與Vasc oncelos 兩人觀察到美洲豹通常咬顱骨後部殺死水豚。獅子捕捉獵物取決於大小和種類，通過咬喉嚨、頸背、口鼻、骶骨。花豹也會使用咬喉嚨與頸背的方式。虎與其他大型貓科動物獵殺技巧明顯多變，被夏勒記錄，甚至同一隻虎面對相似的情況也會使用不同的方法；但徵服獵物很大程度上依靠相關獵物大小，在這方面，咬喉嚨顯然是獵殺大型獵物的最為高效與最安全的方法。

大貓們的進食行為顯示了有趣的差異。老虎從臀部開吃，也被Schaller、McDougal兩人記錄，M還報導老虎會先咬掉尾巴。如果有一隻以上的老虎出現，也會在臀部的不同地方開吃。相似的，山獅也是從臀部開吃，但是獅子經常從內臟開吃，偶爾的獵物拔毛後，豹從內臟、大腿上的肉或者胸開吃。獵豹從大腿開吃，美洲豹傾向於前身或胸開吃。因為大多數的獵物很少沒被吃完，似乎有些部位是首選，或者最先開吃的地方是最容易切開的，儘管這看起來不可能，因為牙齒的相似性。

大多數大貓們都會在獵殺的動物周邊逗留直到獵物被吃光。獵豹是一個例外：他們會快速吃完然後離開，有時候沒有明顯的理由。Schaller and Vasconcelos沒有觀察到美洲豹與獵物呆在一塊，或者將剩餘獵物掩蓋住。他們認為這可能是因為獵物在該區很尋常。將剩餘獵物掩蓋藏起來這種行為在很多犬科動物與貓科動物觀察到，但是在後者出現的這種情況非常易變，因此可能取決於以下幾種情況，區域內的清道夫數量，獵物大小，進食的動物數量。

老虎可以在相對較短的時間內吃掉大量的肉。Schaller 的研究表明一隻成年虎可輕而易舉在一晚上消化掉18-27kg的肉，McDougal報導一隻大雄虎一晚上吃了35kg肉。在本次研究中，雌虎一晚上吃了與雄虎相當重量的肉有少許情況發現，但是每隻虎在幾天內的平均進食量約為每天15-18kg。這種短時間大快朵頤的進食策略允許大型獵物的最大化利用，由於大型獵物抓獲不易，只有間隔才能捕捉且不能儲存。相似的進食策略被鬣狗、獅子、狼、山獅及其他動物無論在富足還是饑荒的情況下使用。

短期內的大量消耗但並不表示這些動物長期的需要。為了使動物園的老虎保持健康，根據動物的體型與性別每天需要4-8kg。而自由放養的老虎總的來說比圈養的更為活躍，在某些方面，這兩種情況的能量輸出可能是相似的。夏勒認為在坎哈公園，獵物富足，範圍相對較小，虎需要5-7kg。齊旺，虎妞殺估計40-40隻獵物每年，

平均每3天殺一次，平均3天吃46kg,因此肉的消耗量年估計為1840–2300kg。因此虎妞每天吃5-6kg,或者與動物園餵養的食量大致相當。較大的雄虎大概是6-7kg,。

然而，約有30%的獵物屍體由不可實用部分組成，所以為獲取所需的平均值（1840-2300），虎妞估計每年要殺2629-3238kg。一隻雄虎，假設需要6-7kg/天，那全年需要殺3129-3650kg。相反，Sankhala認為一隻虎需要殺4900kg/年，不過他的計算是假設虎一天需要10-12kg。本研究的數字更為接近Schaller,Novikov兩人的；他倆估計一隻虎需殺的重量依次為2844–3555kg/年和3000kg/年。這些數字表明最小，假設每隻屍體都被完全利用，有時不是這樣，由於幹擾或侵佔。一些獵物被齊旺村民侵佔，因此虎會輕微提高獵殺率，但這些情況外，虎會利用每一獵物，因為小型獵物的獵殺不太可能觀察到，這可能會抵消因村民導致的丟失。基於這些因素的考慮，我覺得2600–3300kg/年，相當能代表每隻雌虎獵殺量，每隻雄虎約為3100–3700kg。

為計算獵物每年所需的生物量，老虎的總數量必須被考慮。為簡單起見，使用1976年初的齊旺虎群數量。在那時，估計有3隻成年雄虎，12隻雌虎，14隻幼虎。後者包括2隻亞成年雄虎，2隻亞成年雌虎，6隻較大的、4隻較小的虎仔。亞成虎接近完全長成，所需的食量可能與成年虎相當；假設每隻較大的虎崽需要成年虎的一半，他們相當於3隻成年雌虎。4隻較小的虎崽大概需要的相當於1隻雌虎。Seidensticker發現一隻帶兩隻6-10月大虎崽的雌虎每5-6天捕獵一次，或61-72隻動物每年；同一地區未帶崽雌虎估計每年殺40-50隻獵物。獵殺率的差異表明為撫養著這年齡的幼崽需要多獵殺30%-40%的獵物，如一些家養水牛（比平均大小獵物要大）也被這些雌虎獵殺，每隻幼虎大概需要成年雌虎的四分之一。基於這些估計，與現存的5隻成年雄虎，18隻成年雌虎相對等，每年將需要65300–77900kg 的大型獵物。公園裡也出現了一些過路暫居虎，由於定居雌虎數量是保守的估計，所需最小獵物生物量約65000-80000kg/年。

The Social Organization of Tigers {Panthera tigris) in Royal Ghitawan National Park, Nepal

Melvin E. Sunquist