我們常說，眼睛是心靈的窗口，對人類而言，這的確名副其實。然而由於生理構造的不同，各種動物眼中的世界和人類的可以說大相逕庭（動物眼裡的世界和人類有什麼不同？→點這裡查看）。
既然動物們看到的世界和我們如此不同，那麼聞到的呢？解剖學的發現或許能給出答案——
在人類以及部分靈長類動物的大腦構造中，用來處理視覺信息的區域總是遠大於其他感知區域，這足以說明，視覺是我們感知世界的最主要途徑，但除此之外，其他大多數動物（尤其是其他哺乳動物）的大腦裡，視覺處理區域只能屈居次位。
家中的汪星人和貓主子小心翼翼抽動的鼻子似乎提醒我們，這裡才是大多數動物感知世界的主戰場。
在今天，汪星人佔據了居家寵物的半壁江山，活潑的性格和忠誠的陪伴是大多數主人選擇和狗狗相伴同行的原因。
但作為最早被人類馴化的動物，狗在馴化之初有著更為實用的價值——從灰狼祖先繼承而來的社會性、強忍耐力，都讓狗成為早期人類狩獵時的力量倍增器。
在這個過程中，人類獵手也一定發現了狗的另一個隱藏屬性——它們的嗅覺非常強悍，不管受傷的獵物逃逸多遠，獵犬都能追隨遺留在地上的氣息尋蹤覓跡。
一萬年後的今天，狗的嗅覺依舊在發揮重要作用：邊關口岸，緝毒犬守護國門；在破案現場，警犬匡扶正義；抗震救災時，搜救犬帶來生的希望。
雖然狗的嗅覺早已是人盡皆知的常識，但這種「超能力」究竟是如何產生的，卻並非所有人都能知曉。
我們不妨先來了解一下氣味是怎麼產生的？
自然界的許多物質都能揮發出帶有獨特氣味的氣味分子，無論是空氣中還是水裡，隨時都有許多這樣的氣味分子瀰漫其中。
當氣味分子接觸到鼻子中的嗅覺神經末梢時，就會產生「絡合」——也就是神經上的特定受體收到了特定氣味分子的刺激並產生神經信號。
▲ 當氣味分子接觸到鼻子中的嗅覺神經末梢——這就是「絡合」
這些信號隨後被傳輸到大腦中的一個特定區域進行加工分析，然後傳遞到大腦皮層上，我們的大腦就認為自己「聞到」了氣味。
回顧這個過程不難發現，我們能聞到什麼味道，或者能以多麼敏銳的能力聞到這些味道，是由以下幾個因素決定的——
我們鼻子裡的嗅覺神經末梢夠不夠多、夠不夠密集，這兩個數值越大，氣味分子和神經末梢「絡合」的可能性就越大，大腦中專門用來處理氣味信號的區域夠不夠強，能否在微弱的神經刺激後，就能分辨出不同氣味的神經信號。
如果我們將狗和人進行對比，就不能理解狗的強悍嗅覺是從何而來了。
▲ 人類嗅覺神經的總面積大概只有2~11.5平方釐米
雖然大多數狗的體型遠小於人，但它們的鼻子細長，鼻腔容積反倒比人更大。
更值得一提的是，人的鼻子裡並非每一寸皮膚都含有嗅覺神經——實際上，我們的鼻子裡大部分都被鼻毛和毛囊覆蓋，嗅覺神經只分布在鼻腔後部上方的一小塊皮膚上，它們的總面積大概只有2~11.5平方釐米。
狗則完全沒有鼻毛，整個鼻腔前後上下都擁有嗅覺神經末梢，不同品種的狗鼻腔中覆蓋神經末梢的皮膚面積可以達到75~150平方釐米之多。
許多讀者或許奇怪，狗的鼻子怎麼看也不可能有150平方釐米啊？這其實是內部結構的不同導致的。
▲ 和人的相比，狗的鼻子又細又長，內部體積原本就遠大於人
人類鼻腔的內部構造是非常平滑的，唯一一塊鼻甲骨近乎一個平板。
而狗鼻腔裡有3塊複雜捲曲的鼻甲骨，鼻腔內部的表面積也大大增加，這不僅給嗅覺神經提供了更廣闊的「作業空間」，也進一步減緩了空氣穿過鼻腔時的速度。
也就是說，空氣中的氣味分子可以更從容地和更多的神經末梢接觸。
人和狗的嗅覺神經末梢大小差距並不大，而幾十倍的鼻腔面積讓狗狗的鼻子裡可以容納的神經末梢成倍增加。
人的鼻腔裡只有500萬個嗅覺神經細胞，而大多數狗都可超過1億。
一些經過人類長期選育的、專門強化嗅覺能力的品種，這一數字還會繼續攀升，譬如獵狐梗的嗅覺神經末梢達到1.47億，德國牧羊犬的體型和鼻腔表面積更大，它的嗅覺神經末梢甚至能達到2.2億之多。
2.2億和500萬的對比正是網絡上流傳的「狗的嗅覺比人類強大40倍」的依據。
但這種簡單對比其實是不準確的，因為在處理氣味神經衝動的大腦構造上，人和狗也顯著不同。
在人類身上，這片大腦區域被稱為「嗅球」，它的體積只佔到大腦總容積的0.01%，而在狗身上，這一比例可以達到2%。
雖然人的大腦比狗腦大很多，但還是不能彌補這近200倍的體積差距，實際上，狗的大腦嗅球細胞數量能達到2.8*10^8，人類則只有2*10^7。
「硬體」上的差距必然造就了人和狗嗅覺能力的差距，人類的嗅覺基本只能識別空氣中濃度高於10^-4.5摩爾的氣味，而狗普遍能達到10^-6以上（看不懂沒關係，總之就是很厲害）。
尤其是一些特殊的氣味，譬如α-紫羅蘭和丁酸，受過訓練的狗狗甚至能在濃度低到10^-6~-17.68摩爾時還能識別出來——就是說，狗狗的嗅覺幾乎可以達到人類的10萬~1億倍。
更有意思的是，雖然狗狗識別這些氣味的能力遠強於人，但這也只是動物嗅覺奇蹟中的一角而已。
「空氣中的氣味分子-鼻腔神經末梢-嗅球-大腦皮層」的嗅覺體系是人類唯一的嗅覺方式，但對於狗狗和其他動物來說，它們還有另外一套系統用來識別一些「沒有氣味的氣味」。
而這樣的例子，在貓主子身上更容易被發現。
許多鏟屎官都和家中的貓主子開過這樣的玩笑——當我們拎著一隻臭襪子讓主子嗅探的時候，主子們都會微微張開嘴巴，眯起眼睛，流露出一副「辣眼睛」的嫌棄臉。
當然，臭襪子的味道自然不會多美，但貓主子們真的是被燻出這幅表情的嘛？
其實不然。
在開頭我們講到，除了人和部分靈長類動物之外，大多數哺乳動物的嗅覺處理區域都是大腦中最重要的感官區域。
但這個區域並不完全等同於人類的「嗅球」，實際上，除了人類擁有的嗅球之外，它們的大腦中還有一個「副嗅球」。
副嗅球同樣由神經相連，但最終卻並不是通往鼻腔裡的普通嗅覺神經，而是來到鼻子和口腔交界處的犁鼻附近。
1813年，丹麥解剖學家Ludvig Jacobson首先在動物身上發現了這裡的玄機，他將這裡的器官稱為犁鼻器。
隨後的200多年裡，人們逐漸認識到犁鼻器也是一個嗅覺器官，但它卻並不是用來「絡合」空氣中的氣味分子的。
犁鼻器只會和空氣中的激素——也就是神經素結合，而這些激素往往能反應出動物的身體狀態——
如果是異性，那它是否已經準備好發情交配？如果是獨居動物，另一隻同類的身體是否健康，我和它爭鬥這塊領地是否有勝算？
我們在紀錄片中常常能看到獨居的貓科動物會在領地邊緣噴灑尿液，這其實就是為了將自己尿液中的信息素展示給那些心懷不軌的同類。
在人類的層面來看，信息素其實並沒有真正的「氣味」，但擁有犁鼻器的動物「聞到」信息素的「味道」之後，會帶來非常明顯的影響。
異性的信息素刺激會導致動物快速發情，而如果聞到貓的信息素，老鼠的心跳和血壓就會快速上升，顯然，貓的信息素調動了老鼠的新陳代謝，它的身體做好了快速逃離這片是非之地的準備。
我們剛才說過，動物的犁鼻器位於鼻子和口腔上部之間，許多動物的犁鼻器開口正是在口腔上層。
所以當我們用臭襪子調戲貓主子時，雖然沖天的臭味衝進了貓主子鼻腔裡的嗅覺神經，但貓主子還是願意微微張開嘴巴，用犁鼻器接受一些信息素——這可是我心愛的鏟屎官，讓我聞聞他的健康情況怎麼樣。
同樣的，狗狗也喜歡嗅探人大腿溝附近，其實也是在識別我們這些區域釋放的信息素。
在咱們看來，用嘴巴「聞」味道簡直太不可思議，但在動物界，人類這樣喪失了犁鼻器的才是異類。
在早期的研究中曾有人認為，犁鼻器是生物登陸之後才產生的，但近些年的研究發現，在兩棲動物登陸之前，犁鼻器就已經演化出來了。
那為什麼我們人類沒有這種能力呢？
其實在人類胚胎上，犁鼻器依然非常清晰，但隨著胎兒發育，犁鼻器就漸漸消失，出生之後犁鼻器已經嚴重退化失去了實際作用。
是什麼導致了這種變化呢？
其實失去犁鼻器的這些動物——也就是人和部分靈長類，恰恰和演化出紅色色覺的那些動物是重合的。
我們可以假設，我們和這些靈長類動物的共同祖先演化出紅色色覺之後，新的色彩給我們提供了另一種感受世界的能力——
異性是否已經準備交配？看看母猴子的紅屁股就知道了；異性是否接受了我？女孩子害羞的臉龐足以說明一切。
而躲避天敵和發現獵物這種事，由於哺乳動物的毛髮根本不能合成綠色色素，它們或橙或灰的毛皮，人類也足夠在很遠的距離發現。
小小的視覺變化讓人類和一些靈長類的犁鼻器逐漸失去了進化的選擇壓力，隨後逐漸退化。
人類之所以只能通過鼻腔感受到真正的氣味分子，是因為鼻腔裡的神經末梢上擁有嗅覺受體（ORs）；汪星人和貓主子能聞到信息素，是因為它們的犁鼻器裡擁有犁鼻器一型和二型受體（V1R和V2R）。
而目前發現的和嗅覺相關的神經受體還有2種，譬如2009年才在老鼠犁鼻器裡發現的甲醯肽受體（FPRs），還有在魚類中普遍存在的痕量胺受體（TAARs）。
等等！魚體內的嗅覺受體？魚還需要嗅覺嗎？水裡怎麼會聞到味道呢？
魚當然能聞到味道，而且我們早就知道——大家都聽說過鯊魚能聞到血腥味的故事。
我們之所以會覺得稀奇，也是由於自身生理結構的認知慣性：
人類鼻腔裡的嗅覺神經受體只能絡合氣體中的氣味分子，而不能識別水溶性的氣味分子；魚類則恰恰相反，它們的鼻子並不具備呼吸的功能，卻可以敏銳地捕捉到水溶性的氣味。
相隔幾公裡就能聞到血腥味的鯊魚，是不是水中的「狗鼻子」呢？恐怕還真的輪不到它。
魚類的嗅覺研究很少，但目前發現的遠超鯊魚嗅覺的案例已經有很多，常常被我們擺在餐桌上的三文魚就是這樣一例。
我們都知道三文魚所屬的鮭魚家族有洄遊的習性，魚卵在淡水河流中孵化後，再沿江而下到海洋中生長，直到性成熟後，再逆流而上回到河流產卵並死去。
可以看到，鮭魚的洄遊不像候鳥遷徙一樣有經驗豐富的長輩帶路，但它們居然也可以準確地找到自己出生的那條河流。
現代的研究認為，每條河流流域周邊的植被、水底的礦物質不同，溶解到水中的氣味分子差別造就了河流獨特的「氣味」，奔湧到海中的河水雖然被大大稀釋，卻依舊可以被海中的魚類嗅到——家鄉的味道才是魚類洄遊的領航標。
同樣的道理在那些需要回到海洋繁殖的洄遊魚類身上一樣奏效，它們只需要沿著河流直下海洋，就可以在被洋流攪動的海水裡嗅到家鄉的味道。
目前發現美洲鰻鱺在這方面做得最為出色，它們從北美的河流入海口，居然能聞到隨著洋流飄蕩了5000公裡的馬尾藻海的獨特氣味。
相比於視覺、聽覺，嗅覺是我們認知最晚、研究最淺的感官，而這恰恰是許多動物認知世界最重要的方式。
馥鬱的香氣之下，究竟還藏有多少秘密？這恐怕只能靜待時日逐一解答。
深度科普撰寫不易
如果覺得這篇文章有用
請點個「在看」
喜歡就請轉朋友圈吧~
文章由一犬一話特邀作者撰寫
未經授權禁止轉載
[1] 孫寧. 犬嗅覺系統形態解剖學研究進展[J]. 經濟動物學報, 2011(04):52-55.
[2] 黃勇, 李玫毅, 李群,等. 犬感官嗅覺和味覺的研究進展[J]. 當代畜牧, 2013(36):33-35.
[3] 王春亮, 吳衍, 熊前,等. 犬嗅覺系統及其受體研究進展[J]. 湖北畜牧獸醫, 2016, 037(012):5-8.
[4] 任寶軍, 邰發道. 哺乳類兩大嗅覺系統功能的研究進展[J]. 動物學雜誌, 2005(06):131-138.
[5] 楊暉, 孟祥雪, 於黎,等. 哺乳動物犁鼻器信息素感知及犁鼻器系統特異基因的分子進化研究進展[J]. 科學通報, 2010(10):5-12.
[6] 王偉山, Eugeni Roura. 營養物質的感官感受——動物嗅覺和味覺研究進展[J]. 廣東飼料, 2011(06):41-44.
[7] 張大銀. 貓嗅球—前梨狀區年齡相關形態學變化研究[D]. 安徽師範大學, 2007.
[8] 邰發道, 張育輝, 孫儒泳. 關於人類是否具有功能性犁鼻器的探討[J]. 解剖學雜誌, 2002, 025(002):195-198.
[9] 朱國利, 唐文喬, 劉東.魚類嗅覺受體基因研究進展[J]. 水產學報, 2015, 039(006):916-927.