烏龜的性別由卵化溫度決定？卵生的動物都是嗎？其實沒那麼簡單

烏龜的性別由溫度決定？

眾所周知，我們人類的性別在精子和卵子結合的一瞬間就已經確定了，在往後的發育由於性染色體上性別決定基因的活動，胚胎的發育會出現雌雄的性別差異，這種性別決定方式我們稱為遺傳依賴型性別決定（GSD，Genetic Sex Determination）。但是在神奇的大自然中，生物為了適應環境和種群的可持續發展，會選擇對自身更加有利的方式決定性別，我們的龜寶就是一種這麼機智的動物。

絕大多數的龜決定性別的因素並非基因，而是孵化時的溫度，這種性別決定方式我們稱之為溫度依賴型性別決定。當然也存在少數種類如，澳大利亞短頸龜和木雕水龜等。其性別不受溫度決定而是其他遺傳機制決定的。

雖然關於TSD研究結論的第一次報導已是在半個世紀之前，但是人們對這種令人感興趣又難以理解的性別決定模式的認識仍然很表面，而了解TSD對於龜的培育有著十分重要的意義。

TSD的類型和特點

根據Ewert等的研究，在TSD中存在這三種類型：第一種是低溫下產生雄性，高溫下產生雌性，稱為MF模式（TSDⅠa型）；第二種是低溫下產生雌性，高溫下產生雄性，稱為FM模式（TSDⅠb型）；第三種是高溫和低溫產生雌性，中溫產生雄性，稱為FMF模式（TSDⅡ型。）

乍看上去，這三種類型的劃分更像數學中排列組合的概率體現，卻是由生物學切切實實的實驗觀察所得來。溫度在孵化的後期對性別分化無影響作用，這說明溫度是在一定發育階段對性別有控制作用的，這個期間稱為溫度敏感期。這個溫度敏感期是指動物胚胎發育的某一特定階段，就像一個固有頻道，不在此頻道上的溫度變化不會對胚胎的性別分化起決定作用。TSD曲線顯示，往往是在某一溫度區域孵化出的個體全部為雄性或雌性，曲線中有一個由全雄轉變為全雌的孵化溫度閾，稱為臨界溫度。通過研究發現，黃喉擬水龜的性別決定類型是TSD機制中的TSDⅠa型，即低溫下產生雄性，高溫下產生雌性，其性別臨界溫度在（29±0.5）℃，因此在人工孵育中我們可以選擇29℃進行孵化，這時的孵化率最高，或者選擇在25℃孵育，產生高比例的雄性，由於雄性生長快而個體大，通過人工養殖，可以有效地提高經濟效益。

影響TSD的因素

1、氣候變化對TSD爬行動物的影響

全球氣候變暖已經成為了大家所關注的熱點，很多人擔心氣候變暖會造成TSD爬行動物數量下降，但是對於有兩億年進化史的龜類來說，它們早已在人類之前為自己另謀出路了。比如錦龜（Chrysemys picta）能夠通過靈活調整自身築巢的時間減輕全球變暖的影響；海龜為了應對全球變暖會遷移到高緯度地區產卵。很難想像，如果動物們沒有一種超乎人類意料的強大適應性而頑強生存下去，恐怕人類早就成了地球上的孤家寡人了。

2、類固醇對TSD爬行動物的影響

在爬行動物中，發育過程引起的性腺發育是保守的，但是一些發育的途徑是可變的。1991年Wibbels等研究發現性腺存在一個上述的溫度敏感期（TSP，temperature-sensitive period），而類固醇的敏感期和TSP居然是一致的，這一現象絕非偶然。其中一種類固醇就是雌激素，它是卵巢發育的關鍵，因此外源性雌激素的處理可以導致爬行動物永久性的性反轉，即利用激素去影響性別的形成。比如，1994年Crews和Beryeron在研究滑龜時發現，對處於雄性孵化溫度的卵進行外源性的雌二醇處理和對處於雌性孵化溫度的卵進行外源性芳香酶抑制劑處理都會導致溫度的影響失效，從而使性別命運反轉。也就是說，當閒不住的科學家通過人工幹預的激素手段去試探龜寶的「變性」意願時，溫度不起作用了。

生物科學家因此推測，TSD機制可能是通過溫度影響雌激素產生來發揮作用的。造就了這種奇特的性別決定方式極有可能是類固醇和溫度之間的種種相互作用，而非單一的溫度作用。對於龜類TSD的研究在國內還沒有被廣泛的關注和重視，很多龜類物種這方面的研究還屬於空白，相信對TSD的深入研究能為瀕危龜類的繁殖提供重要的理論指導。