捕獵是不可能捕獵的，食腐才可以維持得了生活

提起食肉動物，大家首先想到的是狼群圍獵野牛，老虎突襲野豬，以及金雕在空中掃視獵物的場景。

然而，有一些食肉動物很少自己捕獵，靠揀現成的獸屍生存，我們稱之為清道夫。

西班牙，兀鷲吃鹿屍

1 何為清道夫？

清道夫，又叫食腐動物。生態學上，只要吃不是自己捕獲的獵物，就叫食腐，與食物是否腐爛無關。

有趣的是，群居食肉動物吃本群其他成員捕獲的獵物，也屬於食腐。

例如，雄獅吃雌獅的獵物也被生態學家認為是「食腐」，雄獅經常「食腐」的名聲其實就是這麼來的。

與清道夫相對應的是自己捕獵的食肉動物，生態學上叫做捕食者，又叫掠食者。那麼，哪些食肉動物是清道夫呢？事實上，所有食肉動物都或多或少有食腐傾向。

貓科通常被認為是最純正的捕食者，然而它們也不會拒絕到嘴的免費美味，就連獵豹都有食腐的記錄，人們曾在納米比亞看到三隻獵豹吃一具長頸鹿屍體。

清道夫赤狐，Marc Baldwin拍攝

犬科的大型種類如狼、豺和非洲野犬，主要是捕食者，然而當它們和貓科在一起也食腐貓科的獵物，扮演清道夫的角色。中小型犬科包括郊狼、胡狼、貉、赤狐都經常做清道夫。

鬣狗科的三種鬣狗，鼬科的狼獾都是職業清道夫，一些小型鼬科如松貂也喜歡食腐。熊科除北極熊是純肉食性的捕食者以外，其他熊都是雜食性動物兼清道夫。

有蹄動物中的清道夫，主要是野豬。一些常見齧齒動物如大家鼠、小家鼠，也都是清道夫。

鳥類中地清道夫首推兀鷲和烏鴉（渡鴉），實際上，海雕、松鴉、鵟、金雕和蒼鷹，都存在不同程度的食腐。

斑鬣狗和白背兀鷲在吃一具老獅子的屍體，引自Wild act

清道夫分專性清道夫和兼性清道夫，專性清道夫都是一些無脊椎動物，如食屍蟲、麗蠅。

脊椎動物清道夫無一例外是兼性的。這是因為脊椎動物體型較大，單純食腐難以養活自己。

大型食肉動物中，狼獾和棕鬣狗的食腐程度最高，然而它們偶爾也自己捕獵。

在納米布沙漠，棕鬣狗吃的南非海狗有3%是自己捕殺的，而在北歐，狼獾吃的馴鹿有10%來自自己捕獵。

因此，捕食者與清道夫的界限是不明確的，肉食性脊椎動物中沒有絕對的捕食者，也沒有絕對的清道夫。

狼獾的食物組成（引自Mattisson, J., 2011，食肉的心 翻譯）

2 清道夫的基本功

清道夫喜歡什麼樣的動物屍體？

與自然死亡的動物相比，它們更喜歡吃捕食者的獵物。因此捕食者獵物傳播傳染病的風險比較低，而且來源穩定，更容易尋找。只要循著捕食者的蹤跡，總能找到獸屍。

多數清道夫都或多或少有迴避自然死亡獸屍的傾向，尤其是近親或同類的屍體。只有河馬經常吃同類屍體，結果導致炭疽病大規模流行。河馬不是職業清道夫，沒有經過這方面的適應性演化。

波蘭別洛韋日森林三種獸屍被主要清道夫食腐的比例，顯示野豬在有意迴避同類屍體（引自N. Selva等，2005）

因此，發現捕食者的獵物就成了清道夫第一項基本功。捕食者的足跡、獵物的哀鳴以及空氣中的血腥味都可以幫助清道夫定位捕獵現場。

兀鷲、烏鴉等鳥類清道夫通常以視覺探察獵物，而熊、鬣狗和狼獾等獸類清道夫則多以嗅覺發現獵物。

天上飛的通常比地上跑的先發現獸屍，而一旦烏鴉、兀鷲降落，將很快吸引地面清道夫聚集。

在開闊地發現獸屍比在森林裡容易，在天熱的時候發現獸屍比在天冷時容易。

因此，在非洲稀樹大草原，清道夫找到捕食者的獵物遠比在北方的針葉林裡容易得多。

清道夫獲得捕食者的獵物，主要有三種方式：搶劫、偷竊和揀剩飯。

前兩者都是很危險的，因為捕食者是天生的殺手，一不留神清道夫自己也成了獸屍。沒有點本事，還真不敢在太歲頭上動土，與捕食者周旋的能力，就是清道夫們的第二項基本功。

棕熊搶狼的獵物，引自Anne-Marie Kalus

大型清道夫大多行動笨拙，捕獵能力不佳，棕鬣狗只能捕殺跳兔、羚羊羔等小動物，就這樣，捕獵成功率還低至4%。不過，斑鬣狗仍保留了高超的狩獵技術，這是個例外。

捕獵雖不在行，但搶起食來打架卻是一把好手。棕熊、鬣狗和狼獾，個個身強體壯、皮糙肉厚，如果說捕食者是精緻的殺手，清道夫就是頑強的戰士。鬣狗能趕跑獵豹、花豹，棕熊甚至能趕跑狼群和老虎。

小型清道夫則多以機動性見長，如非洲著名的「胡狼大帝」，經常跟著獅子蹭飯吃，由於它很靈活，獅子抓不住它。

類似的情況，還有郊狼和赤狐跟蹤狼，松貂跟蹤歐亞猞猁。兀鷲和烏鴉會飛，地棲捕食者難以傷到它們。

黑背胡狼總喜歡跟著獅子，引自readysetsafari

最後的一項基本功是處理食物的能力。當獸屍流轉到清道夫手裡的時候，剩下的肉往往不多了。因此，一名稱職的清道夫必須能啃得動骨頭。犬科、熊、狼獾和鬣狗都能將整具獸屍吃的一塊骨頭不剩，它們發達的頰齒是十分有效的碎骨工具。

貓科動物的頰齒除特化切割鮮肉的裂齒外，餘者皆已退化，處理不了骨頭，因此貓科註定演不好清道夫這個角色，只能偶爾客串下。

雖然獅子搶鬣狗獵物甚至比鬣狗搶獅子還多，但獅子最多吃掉獵物的70%，通常只有20~30%，就要再丟給鬣狗。

食肉目（家犬）的牙齒，頰齒（前臼齒和臼齒）是噬骨的關鍵，而貓科的頰齒已經嚴重退化了

噬骨能力，決定了拾荒生活對該物種生存和發展的價值，因而是清道夫最關鍵的一項基本功，也是清道夫和捕食者最本質的區別。

3 清道夫和捕食者的博弈

捕食者和清道夫的較量，是一場博弈。清道夫想吃免費的晚餐，但不能把小命弄丟了。捕食者不想將辛苦捕到的獵物拱手讓人，但不願冒受傷的危險。

從雙方博弈心理來看，捕獵能力越差的食肉動物，搶起食來就越兇，因為搶不到就要餓肚子。

而處理屍體能力越差的食肉動物，就越害怕受傷，因為它們無法從食腐中獲得足夠營養，喪失捕獵能力就意味著死亡。

因此，在搶食爭奪戰中，狼獾、鬣狗和棕熊往往勇往直前，貓科表現得非常謹慎，狼則介於二者之間。這也是為什麼棕鬣狗或三隻豺實力不如雄豹，卻往往能搶到後者獵物。

納米比亞，棕鬣狗搶了雄豹獵物，引自Anton Crone

捕食者和清道夫已經經過千百萬年的協同演化。清道夫既想吃飽，又要盡力避免與捕食者起衝突。

赤狐喜歡跟蹤狼找吃的，但它不敢跟蹤猞猁，因為猞猁習慣於在附近看守獵物，有些赤狐因偷食而被猞猁捕殺。狼獾發現猞猁捕殺的馴鹿，就將鹿屍分解成小塊，運到自己的「倉庫」藏起來，這樣可以避免與猞猁直接衝突。

同樣，捕食者也做出了相應的適應性調整。在有棕熊的地區，狼傾向於減少對大型有蹄類的捕殺，因為獵捕大獵物耗時費力，還容易被熊搶去，白忙一場。

在非洲稀樹草原，捕食者面臨的清道夫壓力是最大的，為了儘快多吃一些獵物，這裡的食肉動物都練成了「大胃王」，遠比歐亞和美洲的近親能吃。

獅、獵豹能一次吃下相當於自身體重22~25%的食物，而虎、美洲虎和山獅則只能吃下自身體重的15%左右。

類似差異也存在於非洲黑背胡狼和歐亞金背胡狼兩種清道夫身上。

非洲大草原是清道夫的天堂

非洲的食肉動物每天都在清道夫的包圍下生活，這促進了群居的演化，與其把獵物丟給清道夫，它們更願意與自己的親族分享。

社會性最強的食肉動物斑鬣狗生活在非洲，而兩種非洲大貓——獅子和獵豹，也是貓科中群居性最強的。

為了避免流血衝突，食肉動物們建立起一套優勢等級，即在獸屍邊上按一定順序進食。在南非草原，獸屍邊的進食順序是：獅子>斑鬣狗>非洲野犬>棕鬣狗>花豹>獵豹>黑背胡狼。

然而，當成年雄獅不在場，斑鬣狗數量超過雌獅和亞成年獅的3.7倍，就可以驅逐獅子，而大雄豹有時可以打跑落單的斑鬣狗。

在南亞和東南亞的密林裡，虎>豺>豹，但大群豺不畏虎，豹可以擊敗落單或小群豺。而在較靠西更為開闊的生境中，通常認為，虎>縞鬣狗>豹>狼>流浪狗，但縞鬣狗、豹、狼之間的關係尚缺乏系統研究。

在北方針葉林中，棕熊>老虎>狼>山獅>狼獾≈歐亞猞猁。不過，棕熊通常只能趕跑雌虎，大群狼不懼母棕熊和年輕公熊，山獅也不會把一或兩隻狼放在眼裡。在北極地區，棕熊優於北極熊和狼。

阿拉斯加北部，棕熊從北極熊手中搶到了鯨屍，引自Steven Kazlowski

優勢等級相近的食肉動物因獸屍發生爭鬥，遵從「先佔規則」。即衝突發生時正佔有獸屍的一方具有心理優勢，表現得更為強勢。

注意，不是獸屍的最初所有者，而是獸屍的現時佔有者，而來搶獸屍的一方心理處於劣勢，更容易做出退讓。

例如，狼獾從來不搶劫歐亞猞猁，但如果狼獾竊取了猞猁獵物，即使猞猁返回發現了，通常也會尊重狼獾此時的佔有。

類似的情況也發生在棕熊和雄虎身上，棕熊通常只搶劫雌虎，不搶雄虎，但如果棕熊趁雄虎不在而將獵物據為己有，即使雄虎返回，想讓棕熊交還獵物也沒那麼容易了。

4 清道夫的生態意義

捕食者調節著食草動物的種群數量，其捕獲的獵物又養活了大量清道夫，毫無疑問是生態系統中的關鍵種。那麼，清道夫在生態系統中有什麼作用呢？

狼獾，職業清道夫

捕食者獵捕的獵物總是吃不完的，清道夫的任務，就是在多餘獵物被分解者（細菌、真菌）分解之前，將這部分能量重新帶回食物網。

例如，胡狼偷了獅子的獵物之後，又可能被花豹所捕殺，它攝取的這部分能量就重新回到食物網了。

因此，清道夫更多的是開發新的生態龕位（如啃掉捕食者處理不了的骨頭），它們是來截胡分解者的，而不是來危害捕食者的。清道夫的存在，對提高生態系統的多樣性和穩定性有重要意義。

導致恐龍滅絕的白堊紀末大滅絕事件，是由隕星撞擊、灰塵遮天蔽日引起的，當時光合作用完全停止，植物全部枯萎，這種情況下食草動物和捕食者首先餓死了，而清道夫堅持到了最後。

最終，清道夫們將生命的火種傳承到了新生代的黎明。

歐亞兀鷲

20世紀90年代，印度人廣泛應用一種名為雙氯芬酸的獸藥來給牛群消炎，結果卻無意中導致大量兀鷲被毒死，使兀鷲的分布縮減到只有原來的3%。

這一職業清道夫的銳減使獸屍存在時間大大延長，同時流浪狗和大家鼠等非專業清道夫數量劇增，最終導致狂犬病在該國大規模流行。

可見，清道夫在生態系統中有著自己的獨特價值和重大意義。

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