夜行於高黎貢山的鼯鼠

層巒疊嶂的高黎貢山（艾懷森 供圖）

絕大部分齧齒動物都有與環境背景色近似的土黃色、石板灰色或樹皮褐色的皮毛，能有效地躲避天敵，但凡事總有例外，鼯鼠就是個不按常理出牌

的家族。很多鼯鼠穿著白色、橘黃色或慄紅色的「外套」，有的還有「波點」（白斑小鼯鼠）、白色「絡腮鬍」（白頰鼯鼠）、「小白臉」（紅白鼯鼠）、藍色「美瞳」（紅白鼯鼠部分亞種）或「煙燻妝」加黑尾尖（紅背鼯鼠）的「前衛」設計。剛進入中國科學院昆明動物研究所（以下簡稱昆動所）學習獸類學時，我就喜歡上了這群嚙齒類裡的「異類」。需要說明的是，中文習慣上將較大和中等體形的鼯鼠稱為「鼯鼠」，體形較小者稱為「飛鼠」。

我和鼯鼠的結緣始於2014年在高黎貢山進行的一次考察。11月的一天，我來到高黎貢山西坡的一個村子，一位老鄉送給我一隻典型的黑白飛滑鼠本。1個月後，我來到東坡的另一個村子，當地人又送給我一隻有點像黑白飛鼠，但顏色明顯偏黃的標本。對於這兩件毛色差異明顯的標本，我開始懷疑它們是否為同一物種？首先，兩隻飛鼠的採集時間只相差一個月，且都是在冬季，所以毛色差異不能用季節性因素來解釋。其次，兩次採集的地點雖說隔著山脊，但直線距離不到20千米，山脊並無永久積雪，還有很多埡口在林線以下，這樣的山脊環境不大可能阻斷東西坡森林動物間的基因交流，因此毛色差異也不像是地理亞種的結果。之前在昆動所標本館學習的時候，我就注意到同種鼯鼠的雌雄個體間也無毛色差異。這兩件鼯滑鼠本之間到底有著怎樣的關係？

帶著這些疑問我回到實驗室，仔細檢查了兩件標本的頭骨和牙齒特徵，也做了基因檢測，結果顯示它們的確是不同物種，第一件標本就是黑白飛鼠，而第二件偏黃的「黑白飛鼠」卻和目前公認的52種鼯鼠的特徵都對不上號。

為了給這隻顏色偏黃的「黑白飛鼠」驗明「正身」，我查閱了大量文獻，發現很多早期文獻內容簡略，不足以據其做判斷，於是我又前往英國自然歷史博物館查看了大量鼯鼠的模式標本，最終確定了它是目前被認作黑白飛鼠（Hylopetes alboniger ）同物異名的李氏小飛鼠(Pteromys (Hylopetes leonardi )。通過進一步的研究，我發現李氏小飛鼠雖然外表長得像黑白飛鼠，但其實和遠在印度尼西亞的大耳飛鼠才是真正的近親。在新生代，海平面的數次升降阻斷了大耳飛鼠和李氏小飛鼠間的基因交流，使兩者產生了較大的遺傳分化，大耳飛鼠甚至在演化過程中丟失了一顆牙齒。基於這些差異，我計劃為李氏小飛鼠建立一個新屬——副大耳飛鼠屬，以表明它和大耳飛鼠屬相對較近的親緣關係。

自從為李氏小飛鼠「正名」之後，我開始關注高黎貢山的鼯鼠，很快又有了新的發現。羊絨鼯鼠（Eupetaurus cinereus ）是一種神秘的鼯鼠，它並不像大部分鼯鼠一樣居住在溫暖森林中的樹洞裡，而是特立獨行地隱居在山脊附近的巖洞中。羊絨鼯鼠有厚實的皮毛和像狐狸一樣蓬鬆的尾巴，能很好地適應寒冷環境。在山脊冷風中生長的植物可比森林裡的堅硬得多，很多還有毒，鼯鼠家族裡也只有羊絨鼯鼠才能食用這些堅硬且有毒的植物。羊絨鼯鼠臼齒的齒冠是鼯鼠中最高的，可能消化系統也比較特殊。這些奇怪的特性曾一度使學者將其從鼯鼠家族獨立出來另立新科。直到1962年，麥肯納教授經過全面的形態比較後，才又將其重新歸入鼯鼠科（現行分類系統將鼯鼠科降為鼯鼠族）。

羊絨鼯鼠（引自維基百科）

羊絨鼯鼠的生境遠離人類居住區，因此相關研究很少，目前國際上公認的羊絨鼯鼠分布區僅限於巴基斯坦境內。昆動所的王應祥先生曾於20世紀80年代在雲南西北部的皮草市場上收購到兩張羊絨鼯鼠皮，據此提出羊絨鼯鼠在中國滇西北也有分布。但大部分國外學者認為，皮草市場上購得的皮張不能排除國際貿易的可能性，因此對中國也有羊絨鼯鼠分布的觀點一直持懷疑態度。

2016 年，西南林業大學的研究生高歌在高黎貢山高海拔地區研究白尾梢虹雉的生態行為時，用紅外相機意外地拍攝到一種生活於高海拔、懸崖生境的鼯鼠。由於鼯鼠的夜行習性和紅外相機性能的限制，高歌拍攝到的鼯鼠照片是黑白的，但是根據照片上厚實的皮毛和粗壯的尾巴以及周圍的生境，我將其鑑定為羊絨鼯鼠，現正在對其進行更深入的研究。

據高歌的觀察，即使在冬季，高黎貢山的羊絨鼯鼠也不冬眠或遷移。據溫度記錄顯示，該地冬季的最低氣溫可達-12℃，羊絨鼯鼠是真正的抗凍高手！

在高黎貢山面積最廣闊的常綠闊葉林裡生活著更多種類的鼯鼠，其中最常見的是雲南大鼯鼠。幾乎每次夜間巡山，我們都能見到它們在樹上大嚼樹葉，或啃食各種殼鬥科喬木的慄果、野生無花果。灰頭小鼯鼠和白斑小鼯鼠是常綠闊葉林裡第二和第三常見的鼯鼠種類，我們只要夜間進山兩次，保證就能遇見它們一次。白斑小鼯鼠和灰頭小鼯鼠似乎對棲息地選擇有不同的偏好，在海拔2 000米以下的樹林裡更容易遇見白斑小鼯鼠，而灰頭小鼯鼠要在海拔2 500米以上才比較常見。

雲南大鼯鼠（嘉道理農場暨植物園供圖）

白斑小鼯鼠（嘉道理農場暨植物園供圖）

灰頭小鼯鼠（嘉道理農場暨植物園供圖）

我還發現一個有趣的現象：高黎貢山南部的白斑小鼯鼠背上的白色斑點比較明顯，而北部白斑小鼯鼠背上沒有白色斑點，成了「橙色小鼯鼠」！白斑小鼯鼠和「橙色小鼯鼠」到底是不是同一個種，還有待研究。但是這種從北到南背部顏色逐漸變白的現象在鼯鼠中比較常見，我推測這是一種隱蔽色。

高黎貢山北部氣候比較溼潤，氣溫也低一些，所以樹幹上常常裹著一層黃綠色的苔蘚，整體環境以比較一致的綠色為主。而南部氣候較為乾燥，氣溫也高，樹皮上往往沒有苔蘚覆蓋，而是長著一塊一塊的淺色地衣，呈現一種顏色斑駁的環境背景。南北鼯鼠背部白斑的差異很可能是對這種背景色差異的適應，它們因此都能很好地隱藏在環境中。

常綠闊葉林裡偶爾也能見到黑白飛鼠和毛耳飛鼠。這兩種鼯鼠可以通過是否有耳簇毛進行區分，毛耳飛鼠的毛色也更紅一些。常綠闊葉林之上的杜鵑林裡，鼯鼠的優勢種變成了復齒鼯鼠，它們和毛耳飛鼠是近親，也有耳簇毛，但體形要大一些，尾巴也比較粗。

雲南大鼯鼠(艾懷森供圖)

雲南大鼯鼠(艾懷森供圖)

松鼠科動物按生態類型分為樹松鼠（平時我們常說的松鼠）、飛松鼠（鼯鼠）和地松鼠（旱獺、黃鼠等），所以鼯鼠其實也算廣義的松鼠。

正所謂「不識廬山真面目，只緣身在此山中」，雖然從事了幾年的鼯鼠研究，但我真切感受到高黎貢山生物多樣性之高是在2018年在愛爾蘭舉辦的第八屆世界松鼠大會上。通過大會交流，我了解到：高黎貢山國家級自然保護區東西寬9千米，南北長135千米，面積遠遠小於鼯鼠的起源地——歐洲和北美洲，然而整個歐洲只有1種現生鼯鼠，北美洲也僅有3種，反倒是小小的高黎貢山居住著大約10種鼯鼠！這種差距的產生可能是由於歐洲和北美洲廣泛受到第四紀冰川的影響，鼯鼠這類高度依賴溫暖森林的動物很容易在冰期滅絕，而高黎貢山很幸運未被冰川覆蓋。

此外，高黎貢山巨大的海拔高差造就的多樣棲息地能有效緩衝物種間的競爭。打不過沒關係，還有地方可以躲——羊絨鼯鼠很可能就是這樣被其他鼯鼠逼成「雪山隱士」的吧？而歐洲整體上是個平原，生境異質性遠遠低於高黎貢山，歐洲的現生鼯鼠種類單一很可能也與此有關。一個現實的例子是，近些年，美國灰松鼠的入侵幾乎把歐洲原生的紅松鼠逼到了滅絕的邊緣，很多研究者為此憂心忡忡，有人甚至找到查爾斯王子合謀圍剿美國灰松鼠「大計」。

高黎貢山中山溼性常綠闊葉林(艾懷森供圖)

當下紀錄片裡出鏡率最高的生物多樣性熱點地區是南美洲的巴西和亞洲東南部的婆羅洲雨林，但我想說：中國雲南的西北地區，尤其是高黎貢山，與它們相比毫不遜色。只是因為交通不便等原因，長期以來，高黎貢「養在深閨人未識」。我相信：隨著越來越多相關科研工作的開展，高黎貢山一定會給世界帶來更多的驚喜。

（作者單位：①李權 中國科學院昆明動物研究所；②李飛嘉道理農場暨植物園）

本文刊於《大自然》2019年第2期

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