亞馬遜熱帶雨林系列報導(十)新大陸猴(圖)

2021-01-08 中國科學院


    中國科學院動物研究所 張樹義
    
    南美洲靈長類和亞、非洲的同類動物在形貌上差異很大,其中最明顯地體現在鼻子的結構上:亞、非洲靈長類的兩隻鼻孔緊湊且開口向下,而南美靈長類的鼻孔分離且朝側面開口;此外,後者面禿、頸短、後肢長、尾一般能夠捲曲。
    1 捲尾猴
    捲尾猴名曰「卷尾」,其實並非名符其實,它們的尾固然可以纏卷,但同蜘蛛猴和吼猴相比,其尾的靈活性和力度都遠遠不及,所以,嚴格地說,捲尾猴只能屬於半卷尾類。
    捲尾猴為一屬四種,其中棕色捲尾猴(Cebusapella)是在南美洲分布最廣泛的靈長類動物:北起委內瑞拉,南至阿根廷,從海平面的常綠雨林到海拔2700米的落葉林中都可發現它們的蹤跡。這種猴子個體不大,成年雄猴也不足4公斤重。它們平素集群生活,十幾隻個體構成一個家群,由成年雄性率領。家群內部有一定的等級關係:同性個體間的等級一般決定於年齡的大小,同齡的兩性個體中雌性往往受制於雄性。
    棕色捲尾猴異常機敏,因為它們行樹棲生活,小猴從出生時起就貼在媽媽的胸部或背部隨媽媽一同躥蹦跳躍。這些動物跳躍時一般是從高樹枝躥到低樹枝,著落時四肢和尾巴全部張開,抓住一個目標便可以靈巧地「掛」住而不會掉下來。關於捲尾猴,當地土著撒拉馬乾人有許多傳說,其中的一個便是認為捲尾猴不能在跳躍時撲空落地,因為一隻捲尾猴一旦撲空落地便不能再回到群中,這種邏輯似乎恰好解釋了森林中時常可以見到獨猴的現象。其實,這種解釋完全是想當然,猴子獨自生活有另外的道理-避免近親繁殖。和許多其它靈長類動物一樣,性發育接近成熟的雄性棕色捲尾猴受猴王的驅趕逐漸遠離出生的家族而獨立生活。這是一段艱難的時光,孤單的猴要獨自尋覓食物,防禦天敵和躲避同類的襲擊。經過一兩年的獨自生活,接近成年的雄猴尋求加入相鄰的異猴群,起初,它只是遠遠地尾隨著,但既使這樣也會遭到猴王的嫉妒和攻擊。逐漸地,孤猴終於得以成為異猴群的新成員並伺機取代猴王。捲尾猴正是以這種雄性個體換群的方式避免種群的近親繁殖。當然,這並不是因為它們擁有遺傳學知識,而是經歷了大自然選擇的結果。
    棕色捲尾猴主要吃水果和昆蟲,也偶採食花蜜和附生植物的嫩葉。與人的口味相似,它們喜愛甜的和酸的水果。南美熱帶雨林盛產各種顏色的野果,而黃色水果尤其為棕色捲尾猴所偏愛。最近的研究表明,南美許多以水果為食的靈長類動物的視覺系統對黃色特別敏感,這樣動物就容易發現點綴在綠葉中的黃色的水果。其實,它們的這種生理特點也不是偶然的產物,而是動植物協同進化的結果:動物以水果為食,而果實被動物食用的植物種群又依賴這些動物傳播種子,二者相互依存,缺一不可。我們知道未成熟的水果多為綠色,隱在葉中不易被發現,其味苦澀,這是因為種子尚未發育完全,動物的介入只能為植物帶來損失。種子一旦成熟,水果的顏色很快變黃,以吸引動物在取食果肉的同時將種子吞下然後再排洩到另外的地方。這樣,植物物種便得以延續,種群也有可能擴展到新的空間。
    捲尾猴十分機敏。它們能輕巧地從一棵樹奔到另一棵樹上,能沿著長長的布滿刺的葉柄爬到棕櫚樹的中央採食花序。它們有時悄悄下到地面,搜尋隱藏於枯葉間的蜘蛛或蜥蜴;有時爬上樹梢,捕食貼在葉片上的毛蟲。幼猴愛戲耍,在樹上躥來跳去,偶爾有一隻被同伴咬疼了,便嗷嗷地叫起來。雨林中有一種椰子般大小,外殼堅硬的水果,其外形似豌狀,頂端扣著堅實的帽。其它的猴子只能望果興嘆,而棕色捲尾猴卻可以靈巧地咬斷果柄,騎在粗樹枝上,捧著碩大的硬果沿其帽冠縫合處一下下地撞擊,直到頂帽脫落而美美地吃上果肉。一個當地土著人向我講述他曾見過一個雄性捲尾猴不小心用碩果砸了致命處而死去,這種事故我是從未見過,也不希望它發生。不過這些猴子的聰明已是聞名,美國和法國都有人在訓練棕色捲尾猴以幫助行動不便的殘疾人。最近的室內研究還發現,如果提供給松籽、核桃和不同大小的木塊或石塊,棕色捲尾猴會選擇適當大小的木塊或石塊敲開松籽和核桃。
    楔帽捲尾猴(Cebusolivaceus)與棕色捲尾猴的體型類似而體色不同,它們之所以有這樣一個名字是因為其棕黃色的頭上嵌著一片延伸向前額的黑色毛,宛若一頂楔形的帽子。楔帽捲尾猴只分布在南美亞馬遜河的北部。與棕色捲尾猴相比,其家群較大,有20-30個成員,在雨林中採食或移動時常分散成很大的一片,兩隻成年雄猴一前一後,一對一答地叫,似乎是在報平安。一旦家群中的任何一隻個體發現了危險,便會發出狗吠般的叫,於是所有的成員都躥到雨林的上層並快速離去。我曾多次努力跟蹤逃竄的猴群,但最終總是被它們甩掉。逃竄時,猴子的整個家群起初還以正常的空間結構向前跑,逐漸地,它們分成幾個更小的組,各自奔向不同的方向,倘若我追蹤其中的一組,小群體便會再分散,直至望遠鏡中的最後一兩隻消失在濃密的樹葉中。一會兒,遠處會傳來低沉沙啞的嘶叫,那是猴王在呼喚跑散了的成員。
    捲尾猴有時會向人表示敵意甚至攻擊。有一次,我架著相機守候在搭在樹冠層的平臺上,一群楔帽捲尾猴由遠而近向我的方向移來。忽然,猴王發現了我,衝過來半蹲在距離7-8米遠的樹枝上朝我張大嘴露出犬牙,我抓緊時機拍下這難得的鏡頭。不曾想另一隻雌性也跑過來和雄猴一起肩並肩地示威,我急忙又按下快門,誰知卡拉一響,兩隻猴子以為受到挑戰,把肩高高慫起然後向下重重地一頓,嘴也張得更大;我再次按下快門,它們競也再次重複前面的威脅動作,就這樣反反覆覆十幾次,我最後是無論如何再也忍不住地大笑起來,它倆則飛快地跑掉了。還有一次,我在地面悄悄接近猴王,不料被發現,猴王猛力地用前臂壓枯樹枝試圖砸向我,可樹枝太粗難以得逞。它於是奔向另一棵稍細一點的,一下,又一下,樹枝猛然咔嚓一聲斷了,但這一次用力太大,慣力使猴王沿樹幹騰騰地下滑了好幾米,幾乎到了抬手就能觸及的地方。我向後一閃,它也著實嚇了一跳,掉過頭箭一般地躥上樹梢。
    2 蜘蛛猴
    蜘蛛猴(Atelesspp)生活在南美,但我們對它們並不陌生,童話「猴子撈月亮」裡描寫的就是這些可愛的精靈。其實,說它們可愛是根據童話裡描述的那些頑皮的動物,雨林裡的蜘蛛猴常常兇得很。有一次,我在極少有人涉足的森林裡遇到5-6隻蜘蛛猴,我掏出望遠鏡在樹下靜靜地觀察,不料它們發現了我,在幾十米高的樹尖兒上發出乾咳般的叫聲。我知道這是蜘蛛猴表示敵意的信號,但又不情願就此離去。就在遲遲疑疑的瞬間,猛聽到樹梢上咔嚓的一聲響,緊接著一根碗口粗的樹枝「砰」地砸在距我不足5米遠的地上。我不敢再猶豫,急欲逃離這是非之處,轉身拔腿之際,幾聲砰響又落在附近。跑出幾十米開外,我還是不甘心一走了事,又朝它們張望起來。樹冠上的蜘蛛猴似乎清楚地瞧著我的一舉一動,比先前更猛烈地嘶叫。我也生氣了,模仿它們的聲音大叫起來。誰知這下更惹了麻煩,蜘蛛猴狂怒地吼起來,狠命地搖動樹枝,緊接著以其特有的蕩壁的移動方式朝我的方向騰躍而來。我豈敢再怠慢,拔腿就跑,慌亂中樹梢的搖曳聲,蜘蛛猴的嘶吼聲,樹枝的折斷聲及其砰然落地的響聲交織混雜在我身後。一次難忘的遭遇!
    蜘蛛猴還有一種較為特殊的社會行為,即分--合的家群組織方式。蜘蛛猴營晝行性,每群大約20隻。但在森林裡,白天極少能見到這麼多的家族成員聚在一起,它們通常是3-5隻分散在一棵或幾棵樹上;傍晚,整個家族才聚在一起過夜。原來,蜘蛛猴身體重食量大,且其主要食物花和水果資源有限,所以家族內部成員之間競爭激烈,故只好採取這種「分」的方式來適應環境。而夜晚的群聚很可能是為了防禦樹棲貓科動物的襲擊。除了蜘蛛猴,非洲的黑猩猩和亞洲的金絲猴也有類似的分--合的行為。蜘蛛猴分散得很遠的家庭成員不時以長長的嘶叫保持聯繫,尤其是在早晨和暴雨來臨之前,故此當地土著有「蛛猴叫,大雨到」的說法。
    在南美,許多樹棲哺乳動物的尾都能不同程度地捲曲,而其中蜘蛛猴具有真正的卷尾,即以一條末梢光禿的尾就能將整個身體懸吊起來。對於南美哺乳類普遍具有的卷尾現象,迄今還沒有一個非常完美的解釋,有人認為這是動物對雨林裡茂密的藤本植物的適應:在相對開闊的森林,動物容易在樹間跳躍,直尾具有維持平衡的功能;而在茂密的森林裡,跳躍受到限制,卷尾便可作為第五條臂協助動物移動和採食。卷尾的功能在蜘蛛猴身上發揮得淋漓盡致,在雨林裡我們常常可以看到它們用尾將自己7-8公斤的身體吊在樹幹上,大頭朝下採食花或水果。不過,一隻猴的尾掛在另一隻的脖子上,綴成一長串到河裡撈月亮的情景我還未曾見到。
    吼猴(Alouattaspp)當屬地球上吼得最響的動物之一,它們的這種本領源於其下頜部的可振鳴的聲囊。
    不久前,我讀到一本描述一個法國探險者在亞馬遜森林的考察記,他這樣描述與吼猴的的第一次相遇:「忽然從岸邊傳來似虎嘯的聲音,從聲音上判斷,一定有一群野獸在廝打。我們在縱橫交錯的枝條間緩慢地向發出聲音的地方行進,前面的吼聲越來越響,在樹林中引起持久的回音,淹沒了林間的鳥叫聲。隨著我們向嘯聲的靠攏,我的心仿佛要從嗓子眼裡跳出來似的。我估計前面起碼有十多隻野獸,真叫人膽戰心驚。」
    我也有類似的遭遇。記得進入南美叢林的第一夜,我被一陣低沉而響亮,迴蕩在山谷間的嗚鳴聲驚醒。「一定是人們談之色變的美洲豹」,我下意識地想。輕輕撩起蚊帳,周圍的同事競沒有一點異常的反應。「也許它們不會來生態站,況且即使來了也未必單單吃掉我這遠道而來的黃皮膚」,我又悄悄睡下。第二天一早,人們談論起夜晚吼猴的叫聲,我才恍然大悟,真是「吼」不虛傳!後來,一個法國同事給我講了一個更"慘"的故事:來生態站的第一個夜晚,她從吊床上摔下來,半夢半醒中聽到驚天動地的吼聲,嚇得她不知所措,又實在難為情叫醒別人,便順著梯子爬上最高的「樓閣」(其實美洲豹也一定能爬上梯子〕,在那兒度過了難挨的雨林第一夜。不過說來也怪,吼猴偏偏愛在晚上吼叫,尤其是在凌晨時刻。有的科學家認為在這段時間裡森林最寂靜,吼猴的叫聲可以傳出最遠。
    吼猴和蜘蛛猴的形體大小差不多,家群由5-9個成員組成,營一雄多雌制。和蜘蛛猴不同,吼猴的主要食物是嫩樹葉。因為雨林裡一年四季充滿了樹葉,吼猴用不著為攝食而奔波,所以它們將白天生活的相當一部分時間用來曬太陽和睡覺。因為食物資源豐富,吼猴的領域範圍小,每個家群只佔據40-50公頃。但這塊生存空間卻被堅定地保護著,一旦兩組相鄰的吼猴遭遇在領域的分界處,便會爆發一場驚天動地的「吼戰」,而勝利往往屬於吼聲響和吼叫時間長的一方。自然界的許多動物都是以儀式化的戰鬥形式取代了直接的肉體的衝突,這樣會降低種群內部的損耗。
    吼猴有一種有趣的同步排洩的行為,每當有一隻個體排洩,其他成員便會毫不猶豫地參與進來,霎時間,森林裡蕩起一片劈啪的響聲,飄過一陣難聞的臭氣。吼猴性情溫順,不象蜘蛛猴那樣折樹枝攻擊人,但它們發現陌生人時常會迎面潑來「屎尿雨」,不知是由於緊張還是出自敵意。不過,和許多食水果的鳥類和哺乳類一樣,吼猴的排糞對雨林的更新有特殊的意義:動物在取食水果的同時吞下種子,再將後者排洩到另外的地方,這樣植物種群便得以繁衍和擴散到新的生境。在熱帶雨林,大約百分之七十的植物靠動物傳播種子,如果那裡的鳥類和哺乳類殆盡,這些植物也無疑將銷聲匿跡。
    吼猴家族還存在著看似殘酷的「弒嬰」行為:一隻新奪得王位的雄猴常常會將同自身沒有血緣關係的幼猴殺死。這種自私現象曾令許多行為學家大惑不解,況且它和螞蟻社會的工蟻不繁殖卻照料後代的利他行為形成兩個極端的對比。後來,社會生物學理論提供了解釋:無論是自私行為還是利他行為,其本質是一樣的,動物都是在儘可能多和有效地傳遞自身的基因。大自然的一切生命現象都是自然選擇的結果!
    (原載於《中國科學報》 照片提供:中國科學院動物研究所網絡信息中心)

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