恐龍到底是怎麼XXOO的？

關於恐龍的謎題很多，其中一個就是，「造恐龍運動」到底是怎麼進行的？恐龍在稱霸地球的1億6000萬年間肯定經歷過無數次的交配，可惜行為、器官都難以保存成化石，因此一直是古生物學研究上少為人了解的一個地區。而關於這方面的問題，一直都十分耐人尋味。

比如，康康這隻恐龍。劍龍科的釘狀龍（Kentrosaurus），背著這一身刺要如何親近呢？在這篇文章中，我會帶大家尋找一種（可能的）答案。

圖片：Sebastian Wallroth / Wikimedia Commons

是「雌雄雙股劍」嗎？

最基本的「恐龍有沒有丁丁」這個問題，至今都還沒有最直接的化石證據，畢竟這些軟組織在恐龍死掉之後很快就會分解、腐爛。

雖然沒有丁丁的化石，但古生物學家可以觀察現存有親緣關係的生物，來推斷恐龍的生殖結構。現生的四足動物，也就是兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類，除了比較進步的哺乳類以外，生殖和排洩都是通過一個稱為「洩殖腔（Cloaca）」的單一開口。由於這個器官普遍存在，甚至原始的哺乳類如鴨嘴獸也有，恐龍毫無疑問也有這個構造。雌性爬行動物會通過洩殖腔來接收雄性的精子，而雄性通過什麼構造來讓精子傳得更遠、更準，則是另一門學問。

鳥類的洩殖腔。圖片：Arend Vermazeren / Wikimedia Commons

並非所有的爬行動物都有丁丁，例如現生爬行動物中最原始的喙頭蜥（Sphenodon spp.）就沒有丁丁，但除了這些原始的種類外，現生的蜥蜴、蛇、鱷魚等爬行動物都還是有丁丁的，平時內收在洩殖腔內，等到需要時就彈射而出。

首先來看蜥蜴和蛇，它們的丁丁有兩根，被稱為「半陰莖（hemipenis）」，在交配時一般一次只會插入一根，射完後休息一下再插入另一根。那恐龍是否有這種酷炫的結構呢?答案其實是否定的，因為恐龍和蜥蜴的親緣關係比較遠，因此更應該參考和其親緣關係最近的鱷魚和鳥類。

響尾蛇的半陰莖。圖片：Tess Thornton / Wikimedia Commons

不同於蜥蜴和蛇，鱷魚擁有單一的丁丁，平時雖然也收在洩殖腔之中，但是根據近年的一些研究發現，它們始終保持勃起狀態，這可以讓它們在交配時丁丁能有更好的抗彎曲能力。

而演化的另一端則是鳥類，鳥類是由獸腳類恐龍演化而來，因此應該非常有參考價值。不過弔詭的是，有別於蜥蜴的兩根半陰莖或鱷魚的一根陰莖，多數的鳥類其實沒有陰莖，交配是透過一種叫做「洩殖腔接吻」的模式，也就是雄性將自己的洩殖腔對準雌性的傳送精子。到這裡就比較麻煩了，一端是鱷魚有丁丁、另一端是鳥類沒丁丁，難不成恐龍的丁丁是介於有和沒有之間的薛丁格狀態？

但還好，並非所有的鳥類都沒有丁丁，鴕鳥和鴨子及其近親就有單一的陰莖。而透過親緣關係研究也能發現，這些都是比較原始的鳥類類群，因此可以推斷，鳥類失去它可能是和後期的飛行特化有關，而祖先應該是有的。同理，身為鳥類祖先的恐龍，非常可能和鱷魚及原始鳥類一樣，擁有單一丁丁。

南美硬尾鴨（Oxyura vittata）的生殖器。圖片：Jennifer Fox et al. / Nature (2001)

那解決了恐龍有沒有丁丁的問題後，我們能否通過觀察現生物種，來推斷恐龍的交配體位呢？

恐龍用什麼體位？

這方面的研究更加困難，因為和恐龍親緣關係接近的動物們都有點特殊。先來說說鳥類，前面說過多數鳥類已經沒有丁丁，甚至有些鳥類可以邊飛邊交配，整個過程行雲流水不到一秒就完事。而鴕鳥和鴨子雖然有陰莖，但它們不像恐龍有一根又粗又大的尾巴，因此參考價值有限。鱷魚則和恐龍同樣有大尾巴，但是它們是趴在地上的，和恐龍直立的站姿也不同，加上鱷魚主要都是在水中交配，因此也不能直接套用在恐龍身上。

這些近親都不太靠譜，想要研究恐龍的體位除了參考這兩者之外，還要結合大型蜥蜴、大型哺乳動物如犀牛、大象等，甚至袋鼠等等，再配合電腦模擬模型，才有可能還原出真相。

交配的鬣蜥。圖片：Roger W / Flickr

最早有關恐龍交配體位的假想，是1975年一位叫做霍爾斯特德（Halstead）的學者提出的。不過礙於當時的認知，他認為恐龍和鳥類一樣沒有丁丁，採取洩殖腔接吻的方式。他提出雄性恐龍會將尾巴纏繞在雌性恐龍的尾巴上，以此將尾巴移到不礙事的地方，前肢騎到雌性的肩膀上，然後一條腿踩地，另一條跨到雌恐龍背上，雙方對準洩殖腔並發射精液。這個姿勢和我們現在推斷的多數恐龍的交配姿勢差不了太多，不同的地方是，雄性恐龍其實應該有丁丁，而且大部分恐龍的尾巴應該是僵硬的，無法靈活地纏繞。

經典的「恐龍姿勢」。圖片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

這種姿勢接近於現代可觀察到的鱷魚、巨蜥，他們也都是一條腿跨在對方的背上，如此從側邊進入雌性的洩殖腔。由於恐龍的站姿和鱷魚等也不太一樣，因此推斷一些四足且體型較大的雌性恐龍，也可能會用類似貓科動物的姿勢：雌性趴在前面，等待雄性跨坐上來並插入。

這種「單腳騎乘」的體位，如果是大型恐龍的話，雄性恐龍的體重會不會讓雌恐龍負擔過重骨折呢？根據一些力學的分析可以發現，生物在行走時就要承擔兩倍左右的體重，跑步等劇烈活動時的負擔更大，因此科學家們認為，只要一隻恐龍能夠走路，要讓另一隻恐龍騎到自己背上就沒問題。也就是說，不考慮蜥腳類（長脖子、長尾巴的植食性恐龍，這個類群是地球史上最大的陸生動物）這樣的特大型類群的話，這種體位可以通用於多數種類的恐龍中。現今的犀牛或大象都能讓另一半騎在自己身上交配，因此體型差不多的三角龍、鴨嘴龍等應該也不是問題。

鴨嘴龍類的扇冠大天鵝龍（Olorotitan arharensis）和角龍類的戟龍（Styracosaurus albertensis）也能用這種辦法完事。圖片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

雖說「壓力」還在恐龍可以承擔的範圍，但也並非萬無一失。加拿大阿爾伯塔省發現的鴨嘴龍類化石，有些尾椎上的突起有受傷癒合的構造，因此也有學者推斷這可能是雄性鴨嘴龍騎上去時運動過於劇烈壓斷的。這些都算easy模式，但如果遇到巨型蜥腳類那種碩大無朋的體型或是劍龍那種背上長著的「利器」，「傳統」方式真的行得通嗎？

Hard模式的姿勢

劍龍類最有名的就是它們背上的兩排骨板，這可能是用來求偶展示、防禦或是調節體溫的，雖然看上去威風凜凜，交配時卻會變成巨大的阻礙。

曾有學者認為，劍龍的交配可能是雄性將前肢搭在雌性後臀的骨板上，站起來從後方進入。但這個姿勢的問題是距離過長，因此除非劍龍的丁丁大得驚人，否則無法完成。而那麼大的丁丁如果沒有骨質等結構支撐的話，可能也站不起來，因此在沒有找到這根結構的情況下，這種假說並不太被學界採納。也許有人會認為可以參考豪豬或刺蝟，但事實是，劍龍的身體構造以及背上的骨板的排列無法完成它們的交配方式，因此參考價值不高。

雌性刺蝟會把背上的刺壓低，讓雄性刺蝟可以爬上去，但劍龍就沒有這種功能了。圖片：BBC Earth / youtube

目前關於劍龍類的交配方式還沒有定論，但比較主流的說法是雌性劍龍側躺在地上，雄性劍龍將前肢搭在她的腰臀部上，這樣不用特別驚人的尺寸，也能夠著洩殖腔。這種體位被認為對棘龍、豪勇龍（Ouranosaurus）等背上有裝飾物的恐龍也行得通。

但在前面提到的釘狀龍身上，這種姿勢就沒辦法奏效了，因為它們下半身的骨板全都是尖銳的棘刺狀，可能一不小心就把雄性「斷子絕孫」。經過多方電腦及模型的模擬，目前認為它們採取的可能是背對背的方式，劍龍類的前肢比較短，雌性還能趴下藉此讓洩殖腔更好地顯露出來。

擁有「普通」骨板的劍龍和身背「刀山」的釘狀龍，用不同的姿勢來達到親近的目的。圖片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

最後是陸生動物中體型最為龐大的蜥腳類恐龍。根據目前的研究，它們如果用傳統「單腳騎乘」的姿勢的話，會有一系列問題：如雌性恐龍前肢能否支撐、雄性恐龍是否真的有辦法只用後腳站起來、上面的雄性心臟是否足夠強大能給高處的頭頂供血、這種姿勢兩者洩殖腔的距離還很遙遠等等，也就是說，巨型蜥腳類恐龍很難實行傳統的姿勢。

現在主要有兩種假說，一種是認為巨型恐龍長到這麼大的時候，其實已經老到不太交配了，因此它們只在體型還能負擔的年輕時期，用「單腳騎乘」方式交配（太胖會影響性福生活？）。另一種則是「猛龍戲水」模式，亦即在水中交配。

過去人們認為，這些巨型恐龍如果真的呆在水裡，水壓會把它們的肺壓到根本無法呼吸，但2003年的一項使用電腦模擬的研究卻發現，如果水只到這些恐龍的肩高的話，骨骼的空腔能讓它們後半身浮起來並用前肢行走，呼吸也能維持正常。目前也在多地發現過只有前肢腳印的足跡化石，這也證明了這些巨型蜥腳類恐龍是能涉水遊泳的。因此有學者認為，巨型恐龍也是運用水的浮力來交配的。

腕龍（Brachiosaurus）「猛龍戲水」的復原圖。圖片：Timothy E. Isles / Historical Biology (2009)

對於「恐龍運動」的研究，結合了現生動物比較，動物行為學以及電腦模擬技術，但很可惜的是，目前還缺乏最直接的證據，例如恐龍在交配時的足跡化石甚至骨骼化石，或者恐龍生殖器的化石。但這不代表這些東西不可能被發現，2014年就有學者發表了古動物生殖器化石的研究，這個器官來自3.85億年前泥盆紀的一種古魚類（Microbrachius dicki）。也許更加驚人的證據，正塵封於某個巖層之下。」

朱