龜龜！這硬殼真是掠食者和科學家的共同噩夢

在自然界中，龜無疑是進化得頗為成功的一類物種。

它們歷史悠久，個體長壽。只要成功苟到完全體狀態，就是把防禦力點滿的生存大師。而這一切，很大程度上都要歸功於它們進化出了一副堅硬無比的龜殼。

龜殼是無數掠食者共同的噩夢——明明一頓跑不掉飛不走的大餐就在眼前，但面對一隻縮頭烏龜卻始終無從下手。吃又吃不著，熬也熬不過，硬啃的話一不小心牙都能給你崩掉。

烏龜：就這？

或許大家都聽說過老鷹吃龜的故事：鷹會抓起烏龜飛到高空，再鬆開爪子摔碎龜殼，從而吃到裡面的肉。但其實老鷹能吃到的大部分是幼龜，它們直接用尖銳的喙戳入幼龜甲的縫隙中，再將龜肉勾咬出來吃掉就完事了。

而面對一隻成年龜，鷹一般是不會輕易嘗試攻擊它的。發育完全的龜龜甲堅硬且光滑，再加上較大的表面積，捕獲控制有一定難度。說不定忙活半天啥都沒吃到還要被反嘬一口，不如去抓幾隻田鼠兔子吃吃。獵殺姿勢又帥還不會被人說欺負老人沒有武德（誤）。

這隻鷹醬估計是盯上了人家的龜蛋或是剛出殼的幼龜 被老炮無情驅逐

在大自然中，鱷魚是少數能靠其驚人咬合力直接破壞「完全體」龜殼的生物。但同時也有很多鱷魚對堅硬的龜殼無可奈何的實際案例。

這裡就必須提到老生常談的一點了：不僅是不同種鱷魚之間的咬合力大相逕庭，龜和龜之間的體質也不能一概而論。

一般來說，大多數烏龜都有著略微拱起的圓頂形外殼，這種結構使得捕食者難以咬合壓碎它。但為了方便在水中活動，很多水龜都會發展出較為扁平的流線型外殼，同時它們的龜殼也相對輕盈，因此防禦力也就沒有陸龜那麼強。

所以，強悍如鱷魚平時沒事也不會找烏龜硬碰硬。畢竟一口下去，是有很大賭博成分的——誰也說不準幾秒後出來的，是龜血還是某惡霸的牙齦出血。

《三鱷戲龜圖》 「你猜我幹不幹你~」

網絡上還流傳著另外一種說法：美洲虎是除了鱷魚以外唯二能靠其巨大咬合力咬穿龜殼的恐怖生物。

但事實上，美洲虎獵殺的都是海龜。它們會瞅準晚上海龜上岸產卵的時機，靠近後直接咬喉致死。

之所以美洲虎可以這樣不緊不慢地輕鬆享用大餐，是因為海龜是無法將頭和四肢完全縮進其龜殼中的。由於常年在海中生活，海龜的體型變成跟魚類類似的梭形，這樣可以減少在水中的摩擦和阻力，讓它們遊動得更快更輕鬆。

但同時它們也失去了「龜縮」這項能力。在海裡它們靠頭與四肢上覆蓋的鱗片基本可以保護自己，但到了陸地上就完全是聽天由命了。

所以美洲虎捕殺海龜，靠的絕不是什麼「一口咬穿龜殼」，它們只是抓住了海龜為繁衍後代不得不鋌而走險露出的破綻。

綜上，可以說在自然界，沒有一種動物會試圖跟龜殼正面硬剛。掠食者對它們的攻擊，除了繞後趁其不備在它們縮進龜殼之前一擊得手，也就只有利用尖嘴或者利爪「戳」、「勾」、「掏」的嘗試了。

而在亞洲有一種龜，堪稱龜縮戰術的究極大師。它們是龜鱉目下的閉殼龜屬（Cuora），又稱亞洲箱龜屬（Asian box turtle）。

看出來了嗎？這種龜在啟動防禦模式的時候，它的背甲和腹甲會嚴絲合縫起來，形成一個幾乎無敵的「龜球」。

這種「全封閉」模式跟我們之前介紹過的巴西三帶犰狳很像，它們都是靠著堅硬的外殼立足於自然界的。犰狳的鱗甲甚至有過幾起反彈子彈「反殺」人類的案例。

巴西三帶犰狳

不過從生物學的角度看來，龜殼跟犰狳的外殼是不盡相同的兩種模型。

犰狳的甲是由皮膚骨化形成的鈣質骨板，跟鱷魚背上的鱗甲類似。龜殼則由背甲和腹甲組合而成，甲殼又分為內外兩層，內層其實就是它的骨骼——包括了它的骨架和肋骨。外層則是由其表皮衍生而來的角質盾片或鞣製皮膚構成。

在排列上這兩層結構的縫線是交錯縱橫的，這又進一步加強了整個龜殼結構的穩固性。如果說犰狳、鱷魚的甲殼像是外表披了層鎖子甲，那麼龜殼就是「鎖甲加板甲」的加強版內外多層結構了。

龜殼甲縫結構 兩層骨甲中間還有一個纖維質中間層緩衝帶

由此我們可以開個腦洞，如果有由人逐漸龜化的硬核科幻設定可以是這樣子的：

一個痛風病人的基因發生突變，結晶體硬塊「痛風石」跟脊椎、肋骨等結合併在體內延伸連接，於是他的軀幹皮膚下形成了一套堅硬無比的「內甲」。與此同時他的外表皮又生出了一系列角質鱗片，最終變成一個防禦力極強的「龜人」……

科學家們當然沒有考慮過如此沙雕的設定，他們對於龜殼的興趣更多在於其結構的力學性能研究和仿生應用上。現在這種表面角質層、複合夾芯結構以及骨縫交錯結構帶來的強抗衝擊性能和能量吸收作用，已經開始被應用在運動保護、航天航空、交通運輸還有軍事工程等領域。

而另外一個科研人員十分關注的謎題，是龜甲的進化歷程。

在地球漫長的歷史進程中，龜這種生物是由什麼進化而來的？龜甲這麼複雜的結構又是在什麼因素的推動下，一步一步被增強到現在這種程度的？這是動物學家和考古學家們十分想了解的一個問題。

從巨大的草龜到小小的淡水龜，上億年的演化過程中龜鱉目產生了無數神奇的分支

這種問題當然得從化石入手來解決。

但一百多年來的考古發現，卻讓科學家對龜這種生物產生了越來越多的困惑。因為幾次關於遠古時期龜化石的大發現，都是對前面研究結論徹底的「打臉否定」。

比如1887年德國發現了一塊2億年前的古生物化石，這個被稱為「原顎龜（Proganochelys）」的遠古生物已經發育出了完備的背腹甲，所以科學家們判斷它就是龜類的祖先。

又由於它的頭骨有一個完整的顳區，由此龜類被歸入羊膜動物中的「無孔類」。

*在羊膜動物（四足脊椎動物）中，眶後骨、鱗骨、軛骨、頂骨四塊骨骼的排列是分類的主要依據。主要存在三種基本類型：如果這四塊骨骼是一個整體，中間沒有穿孔，是無孔型；如果在眶後骨、鱗骨、軛骨之間有個顳孔是下孔型；而存在兩個孔為雙孔型。現生龜的頭骨顳區是開放的，但是沒有顳弓，與典型的幾種類型都不一致，所以理論上我們只能通過它的先祖來分類。

原顎龜化石 右上角的就是它的頭骨頂視圖

但是在南非也出土過一塊被稱為正南蜥（Eunotosaurus，又稱正南龜）的化石，這塊2.6億年前的古生物化石顯示其體內的肢幹錐體和肋骨都在加長加寬中，顯然是正在演化過程中的龜。

然而它的頭骨中卻明顯同時存在上下顳孔，那麼正南蜥跟龜都應該被歸為雙孔類。但就我們目前掌握的生物科學知識來說，一種生物幾乎不可能同時是無孔類和雙孔類。

正南蜥頭骨（上）及其頭後骨骼（下）

此外關於龜的水生陸生問題也有很矛盾的發現。

目前我們根據龜的呼吸方式、運動方式以及腹甲結構，推斷出來的結果是龜是水生起源，後來才登陸發展出「陸生模式」的。但根據出土的三疊紀龜化石，科學家竟然發現它們全都在陸相地層中。

類似的難以解釋的考古發現和科研結論還有很多，這些相互矛盾的研究發現讓龜的起源成為一百多年間研究者們共同的迷惑和噩夢。也因此至今我們還在努力發掘著更多的化石、進行更先進的分析研究來期待得到一個合理的答案。

但再多的「打臉」跟對前人結論的全盤否定都澆滅不了科研人員的熱情。

畢竟無止境的探知欲望就是我們人類不斷加深對這個星球理解的根本。我們只希望讓科學家們發出「龜龜！」驚嘆的發現，來得越多越好。

樂文，龜鱉類的早期進化，化石，1988年03期

劉俊，龜的起源之謎，化石，2016年02期

靳宏博，張志強，宋亮，龜殼結構的力學性能研究現狀及展望，力學與實踐，2020年02期

劉海情，龜鱉類系統進化及蛇鱷龜養殖群體的遺傳多樣性研究，廣東海洋大學碩士學位論文，2013年6月