拋開數量談競爭力是耍流氓，用模型推演虎豹、虎狼、狼猞猁的競爭

說起野生動物，大家最感興趣的就是動物的戰鬥力了，這本來無可厚非，但有些人偏喜歡把戰鬥力和生存競爭力混為一談。

長期以來存在這樣一種謠言，說強大的動物不可能被弱小的動物淘汰，只能因自身不適應而滅絕。實際上，在強大動物不適應環境的過程中，那些弱小的動物憑數量優勢，起到了推波助瀾的作用。

本文用生態模型推演一下大型食肉動物的競爭，向讀者闡明種群數量在競爭中發揮的至關重要的作用。

洛特卡-沃爾泰勒模型

生態學上通常以洛特卡-沃爾泰勒模型預測物種間的競爭結果。下面簡單介紹下。

在一給定環境中，每個物種所能達到的最大種群數量是有一定限制的，我們稱之為環境容納量，用K表示。

當一個環境中只生活著物種一，其能達到的最大種群數量就是K1。但如果同時有物種二存在，由於種間競爭作用，物種一的種群數量就達不到K1了。

為了量化種二對種一的影響，我們必須把種二的個體折算成種一的當量，這裡要引入一個幹擾係數α的概念。種二對種一的幹擾係數用α2表示，其含義是每有一個種二個體能取代種一個體的數量，代表種二的單體競爭力。

大草履蟲與雙小核草履蟲的競爭，後者以更多的數量（K值）取勝

那麼，要淘汰掉所有種一，需要多少種二個體呢？計算得知是K1/α2。

種二能不能淘汰種一，關鍵就看K1/α2與種二環境容納量K2的相對大小。如果K2<K1/α2，那麼種二根本達不到能完全取代種一所需要的種群數量，它是無論如何也無法取代種一的。

但如果K2>K1/α1，種二可以達到發生完全取代的閾值，它就有可能淘汰種一。

競爭是雙方面的，我們將種一對種二的幹擾係數用α1表示。那麼，完全取代種二所需要的物種一數目就是K2/α1。同樣，只有在K1>K2/α1的情況下，種一才有希望淘汰種二。

酵母（N1）和裂殖酵母（N2）的競爭。經測算，酵母K1=13，α1=0.44，而裂殖酵母K2=5.8，α2=3.15。由於K2/α1=13.2>K1，故酵母不可能取代裂殖酵母。而K1/α2=4.13<K2=5.8，所以裂殖酵母可以取代酵母。因此理論競爭結果是裂殖酵母以較強的單體競爭力（α值）取勝

綜上，兩個物種的競爭，可能發生四種結果：

1、K2<K1/α2，K1>K2/α1，種二無法擠掉種一，種一可以擠掉種二，競爭結果是種一獲勝。

2、K2>K1/α2，K1<K2/α1，情況正好相反，種二獲勝。

3、K2<K1/α2，K1<K2/α1，誰都無法取代對方，雙方互相制約，最終達到一種穩定平衡。

4、K2>K1/α2，K1>K2/α1，雙方都有取代對方的能力，都有可能取勝，取決於兩個物種的初始密度和繁殖速度。

種間競爭的四種可能結局

K和α代表了什麼？

環境容納量K，通常被認為是動物受限於有限的資源。但實際情況並非完全如此，在多數情況下，動物的種內鬥爭才是K值最主要的限制因素。種內鬥爭越激烈，K就越小。

前面我們說到，種二取代種一的條件是K2>K1/α2，這作何解呢？K1/α2，是完全取代種一所需要的種二數量。這個值越大，就代表種二對種一種間競爭的影響越小，種二取代種一越不容易。

K2>K1/α2，就代表了種二的種內鬥爭不如種二對種一施加的種間競爭強烈。這個公式應該這樣解讀，種二的內鬥限制了其種群數量，當內鬥小於對種一的競爭時，種二才可以達到能擠掉種一的數量，從而將種一取代。

常有人說，當種間競爭大於種內鬥爭將導致完全排斥，這句話沒頭沒尾讓人不知所云，今天我給大家解釋完整了。

大型食肉動物每隻個體都佔據著排外的領域，獨佔其內的資源，不允許其他個體擅闖

寫到這裡，我們可以看到數量真的很重要。在種間競爭中，K值越大越不容易被排擠，反過來取代對手也越容易。由於K值與種內鬥爭負相關，因此內鬥內行的動物，外鬥總是外行的。

虎、豹的競爭

下面講幾個大型食肉動物競爭的模型，這也是大家最感興趣的。

精確測定野生動物的種群容納量K值是很困難的。在印度南西高止山脈的原始森林裡，虎、豹的密度均不受其他動物制約，我們可以粗略認為這裡虎、豹的自然密度接近K值。

在納加爾霍雷公園，虎的密度是10~12隻/百平方千米，豹是15隻/百平方千米；而在穆杜瑪萊保護區，虎的密度是11~18隻/百平方千米，豹是18~26隻/百平方千米。據此估計，在該環境下，豹的K值約為虎的1.5倍。

這裡虎、豹之所以能和平共處，是因為虎對豹的幹擾係數α很低，取代豹所需要的虎數量（K豹/α虎）很大，虎根本達不到，因為虎的環境容納量K只有豹容納量的70%左右。

茂密的植被中，豹很容易從老虎魔爪中逃脫

這裡虎對豹的幹擾低，一方面是由於當地獵物種類、數量均非常豐富，虎主要吃野牛和水鹿，而豹主要吃白斑鹿、赤麂和猴子，互不影響。另一方面是由於這裡的熱帶雨林植被非常茂密，虎、豹遭遇的可能性很低。

而在喜馬拉雅山以南的衝擊平原地區，包括尼泊爾和印度北部，環境比較開闊，虎、豹衝突就激烈得多。例如在奇旺公園裡一塊7平方千米的區域內，僅在21個月間就有5隻豹被老虎殺死。

在這種環境中，如果獵物多樣性再不夠高，虎、豹之間資源競爭加劇，老虎就有可能排擠豹子。在尼泊爾巴迪亞公園，白斑鹿最豐富，是虎、豹共同主食，而大型獵物很缺乏，虎、豹資源競爭非常激烈，豹就被老虎排擠到了保護區的邊緣，並更多地捕食家畜。

拉賈吉公園虎、豹密度變化

而在北印度的拉賈吉公園，隨著老虎密度從每百平方千米3.3隻上升到5.8隻，豹密度從每百平方千米9.8隻下降到只有2隻。

那麼，豹有沒有可能在與虎的競爭中取勝呢？完全有可能。

如果獵物不僅多樣性低，數量還少，老虎K值就會很低。在泰國會卡肯公園東北部，虎的密度只有4隻/百平方千米。這在泰國已經算高的了，很多地區都在1隻/百平方千米以下。

而泰國的生境多是茂密的熱帶雨林，類似南西高止山，豹有足夠空間與老虎周旋。研究人員在會卡肯東北部200平方千米的區域內監測虎、豹多年，只發現了三次虎殺豹。

老虎殺死花豹

在泰國中部Kuiburi地區的研究表明，當虎的密度低於1隻/百平方千米，虎作為最頂級捕食者對豹自上而下的壓力就會消失。

當然，只要有一隻老虎活著，它就是森林裡的王者，能優先佔據最佳狩獵場所，豹必須退避三舍。然而，豹不會正面挑戰老虎，它會捕殺老虎本就不夠吃的獵物，進一步壓低老虎密度，當老虎密度低到無法自我維持，老虎就在當地消失了。

由於豹體型小，在獵物較少的環境中也能保持較大的K值，會卡肯公園豹的密度超過15隻/百平方千米。

在東南亞局部地區，虎、豹K值可能差10倍以上，這種情況下，豹對虎的幹擾係數α只要達到0.1，即十隻豹通過資源競爭擠掉一隻老虎，豹就可以取代老虎了。

泰國森林裡缺乏白斑鹿大小的中型鹿類，虎、豹都以大型的水鹿和小型的赤麂為主食，飲食生態位高度重疊。因此，科學家對花豹在會卡肯公園對老虎可能造成的消極影響表達了擔憂。

花豹捕殺白斑鹿

虎、狼的競爭

學術界有個流傳已久的說法：在烏蘇里地區，虎能壓制狼，甚至將狼逼入滅絕境地。有人喜歡用前蘇聯20世紀60~70年代的野外調查數據來反駁這一點——當時老虎的數量已經開始恢復，而狼仍很常見，人類還要為了控制狼的數量而大量捕殺它們。

實際上，我們綜合看一下1957年以來虎、狼的數量變化趨勢就知道了，虎確實能抑制狼。虎抑制狼主要是通過幹涉競爭，即捕殺狼，而狼缺乏有效反擊手段。我們雖然無法直接測得虎、狼的幹擾係數α值，但從雙方表現來看，差距一定非常顯著。

然而，虎必須達到足夠的種群數量才能排擠掉狼。20世紀60年代，老虎剛從滅絕邊緣恢復，而狼的數量正處在高峰期。種群恢復初期增長比較慢，而且容易受外界因素影響，整個70年代，老虎保持在中等密度而且波動很大，狼就是在這種情況下與老虎共存了十幾年。

錫霍特-阿林保護區虎、狼的數量變化

80年代以後，隨著老虎數量穩步增長，狼就變得越來越稀少，直至幾乎完全消失。因此，不要再拿半個世紀前的老資料抬槓了，在烏蘇里地區只要環境不變，老虎就一定可以排擠掉狼，只是時間早晚問題。

那麼狼有沒有可能反勝老虎呢？同樣有可能，在更北方的針葉林裡，林下層植被缺乏，視野比較開闊，而且有蹄類密度比較低，老虎偏愛的野豬、馬鹿等獵物統統都沒有，老虎沒辦法生存，這裡就是狼的天下了。

在烏蘇里地區，人類毀林開荒、狩獵有蹄類等做法對狼有利，正如戴爾·米蓋爾教授所說，人類活動可能使虎、狼競爭結果逆轉，即狼反而抑制老虎。

虎作為最頂級捕食者，需要更高的獵物密度，因此獵物密度較低對豹、狼等次頂級捕食者有利。而豹、狼不一樣的是，豹需要茂密的植被與虎周旋，而狼需要開闊環境才能與大貓對抗。

成群結隊的狼

狼、猞猁的競爭

在多數地區，狼和歐亞猞猁是兩種大型食肉動物和平共處的典範。在瑞典、波蘭、伏爾加河上遊、西伯利亞等地的研究表明，狼和猞猁的數量同步增長，彼此都沒有給對方帶來顯著消極影響。

與南西高止山虎、豹和平共處是因為α值低不同，狼和猞猁和平共處是由於K值低。在有蹄動物種類和數量都不豐富的北方針葉林裡，狼和猞猁雙方都達不到足以限制對方的種群數量。

例如，猞猁密度通常只有1隻/百平方千米以下，比虎、豹密度低得多，考慮到猞猁遠不如虎、豹的體型，這是令人驚訝的。

然而，最近十幾年來，人類在白俄羅斯的伐木作業徹底改變了這一切。這裡的伐木是在森林裡選一小塊區域砍掉老樹，重新種植小樹苗。地面可以接觸到陽光，灌木變得茂密起來，有蹄動物數量也有了明顯增長。

納利博基森林猞猁和狼的密度變化

環境變化對狼、猞猁競爭態勢的影響是深遠的。首先，猞猁的K值大大增加，白俄羅斯納利博基森林的猞猁密度急劇增長到5隻/百平方千米。

其次，猞猁對狼的幹擾係數α值大大增加。大量狼幼仔及少量臨產母狼被猞猁捕殺，成年雄猞猁甚至會專門尋找狼窩，很多幼狼被一窩端。

同時，狼對猞猁的α值卻大大降低了。地面環境變得茂密，一方面猞猁很容易隱蔽，狼難以傷到猞猁；另一方面也導致狼日常活動單元減小，狼群在夏天解體，狼頻繁單獨活動，狼的群居優勢在夏季不復存在。

1997~2017年，在白俄羅斯至少有十幾隻幼狼被猞猁殺死，還有很多幼狼以及三隻成年母狼疑似被猞猁殺死。而同期幾乎沒有記錄到狼殺死猞猁。

這隻公猞猁進入狼窩，殺了一窩小狼

2016~2017年，該地區幼狼死亡率高達96%，狼的繁殖幾乎停滯了。森林裡的狼基本靠森林外的遷入補充。

在狼與猞猁共存的地區存在這樣一個規律，狼經常到森林外闖蕩，猞猁則幾乎不走出森林。離開茂密的森林，猞猁對狼的優勢將不復存在，它將暴露於狼群的攻擊之下。

有人說，北美的狼可以壓制山獅，所以歐洲狼收拾小小的猞猁更是不在話下，這是典型的鬥獸思維。北美的環境和歐洲有本質區別，那裡環境非常開闊，狼成大群（7~10隻）活動，獨居大貓無法與之對抗。

美麗的歐亞猞猁

白俄羅斯狼和猞猁競爭態勢的變化，是環境改變種間關係的典型案例。

寫在最後

根據洛特卡-沃爾泰勒模型，物種競爭力取決於幹擾係數α和環境容納量K，這兩個值都很大程度上受環境影響，因此環境決定了種間競爭的結果。

大家關心的動物打鬥能力，與種間競爭唯一沾點邊的，就是和α值有一定關聯。一般來說，兇猛好鬥、戰鬥力強的物種，α值也比較大。然而，這樣的動物種內鬥爭通常也比較激烈，而種內鬥爭會降低物種K值，反過來削弱競爭力。

不得不說，群居確實是一種很好的生活方式，能同時提高物種的α值和K值，從而增強物種競爭力，減小滅絕風險。然而，對多數獨居動物來說，其生境內並沒有足夠支撐其群居的資源。

成群的獅子

最後一個問題，有讀者可能會問，既然種內鬥爭會削弱物種競爭力，為什麼沒演化出一個高度團結、不存在內鬥的物種？

實際上，自然選擇是在多個水平上同時展開的，在群體水平，抱團的群體能得到更多延續機會；而在個體水平，則是自私的個體得利最多。因此，自然選擇最終選擇的其實是團結群體中的自私個體，這樣，團結基因和自私基因誰也戰勝不了誰。