蟹考記(一):蟹的分類、進化(作者:Zam)

2021-01-09 網易

  本文初衷是想多了解蟹,以便長途旅行釣補捉給,實現野外求生;居家下廚則得心應手,讓人食指大動;出門會客能聞香下馬,博聞強記而不至於一知半解。

  

  成為一名博物旅行家

  並通過此文,一遂多年之惑,得正確知識,例如:

  

螃蟹都有哪些種類?野生螃蟹多嗎?怎樣捉它?為什麼大閘蟹那麼出名?河蟹煮還是蒸的好吃?如何把蟹吃得乾乾淨淨?……

  本文近3萬字,分為7篇分別考證蟹結構、各種蟹、大閘蟹,圖片來源於博物館、研究網站以及搜尋引擎,絕大部分經過本人精心修改,以達科研目的,如有侵權,請予知會。

  

  圖文描述務求準確、簡明

  以科學的態度認識蟹

  蟹,crab,包括所有的蟹,從生物分類學上來說,是一個下目,學名叫短尾下目Brachyura

  

  各種蟹類

  蟹的分類

  自1960年支序分類學(Cladistics)出現,以及演化生物學(Evolutionary Biology)的發展,傳統生物分類發生不少改動,以中華絨螯蟹為例,根據WoRMS 2019年4月所確定,最高界域至最低屬種分類如下:

  動物界Animalia

  -節肢動物門Arthropoda

  --甲殼亞門Crustacea

  ---軟甲總綱Multicrustacea

  ----軟甲綱Malacostraca

  真軟甲亞綱Eumalacostraca

  -真蝦總目Eucarida

  --十足目Decapoda

  ---抱卵亞目Pleocyemata

  ----短尾下目Brachyura

  蟹派Eubrachyura

  -胸孔亞派Thoracotremata

  --方蟹總科Grapsoidea

  ---弓蟹科Varunidae

  ----弓蟹亞科Varuninae

  絨螯蟹屬Eriocheir

  -中華絨螯蟹Eriocheir sinensis

  

  中華絨螯蟹

  節肢動物是動物界中包含物種最多的一門,據說已被人類命名的昆蟲就超過75萬種,目前WoRMS驗證接受的有58008種,依然存活於世的有4個亞門,總共17綱,諸如昆蟲綱、蛛形綱、甲殼綱等;它們的共同特徵是帶有分節的肢體以及外骨骼主要成分為甲殼素等。

  

  各種節肢動物

  甲殼綱又叫軟甲綱,包括真軟甲、葉蝦、掠蝦3個亞綱,32870種,是甲殼亞門中物種數量最多的綱。而真軟甲亞綱又分為真蝦、原蝦、囊蝦3個總目,其中的真蝦總目再分成十足目與磷蝦目2目。甲殼綱主要特徵包括身體一般分為21節、固定或者位於杆上的複眼等等。

  十足目最為人類熟悉,各種龍蝦、螃蟹就是這一目的成員。2009年時,估計有2700屬,約1.5萬種,2019年WoRMS考證認可13444種。根據鰓構造的不同,這一目又分為抱卵亞目和枝鰓亞目。十足目的重要特徵:身體分為頭胸部和腹部;胸肢有8對,前3對叫顎足,後5對叫步足,即十足。

  

  澳洲部分十足目

  抱卵亞目又叫腹胚亞目,有短尾、異尾、無螯、蝟蝦、原蝦、真蝦、螯蝦、雕蝦、甲蝦、鞘蝦、螻蛄蝦等共11個下目。它們最重要的特徵是,受精後的卵未孵出前是沾在雌性腹足上,故稱之為抱卵。這一亞目多數可供食用,是經濟意義最大的一類甲殼動物,其中的短尾下目就是通俗意義上的螃蟹。

  短尾下目相對於蝦這些長尾類動物,蟹的尾甲已演變成腹部,短到再也看不見了,故叫短尾。全球共有5871種,維基列出的數字是93科6793種,中國大概有800種。根據地域不同,又區分為海蟹、河蟹、湖蟹等,當中,相對於海蟹,其他蟹通稱為陸蟹,即淡水蟹,約1300種。短尾下目以前有很多派別,2016年後根據遺傳比較,統一分為肢孔派和蟹派。肢孔派下就只有5個總科,而蟹派根據不同的生殖孔位置,分為異孔亞派和胸孔亞派。其中,異孔亞派包含30個總科,而胸孔亞派只有方蟹、沙蟹、豆蟹、隱螯蟹4個總科。方蟹總科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜紋蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9個科。

  

  中華絨螯蟹分類示意圖

  弓蟹科包含6個亞科,其中的弓蟹亞科又分20屬。這20屬裡面有個絨螯蟹屬,根據側齒不同再分為4種,其中一種就叫中華絨螯蟹。

  最新的WoRMS確定絨螯蟹屬有以下4種:

  

E. japonica De Haan, 1835E. sinensis H. Milne Edwards, 1853E. hepuensis Dai,1991E. ogasawaraensis Komai, Yamasaki, Kobayashi, Yamamoto & Watanabe, 2006(比較少見)

  

  最新的絨螯蟹屬剔除狹額、直額2種絨螯蟹

  很多百科書籍或科普雜誌,仍然沿用以前甚至是20世紀60年代以前的分法。例如《博物》2018年10月刊的特別策劃欄目,提及真正的螃蟹,按照以前分為六大科:梭子蟹總科、方蟹總科、沙蟹總科、扇蟹總科、溪蟹總科和束腹蟹總科。

  

  又如《中國動物志》《中國海洋蟹類》《中華絨螯蟹生物學》等,使用的是1960年前十足目分為遊泳亞目和爬行亞目的分法,當中還有很多描述很不嚴謹。例如三疣梭子蟹,其前額特徵記為2個額齒,而我實際觀察並不是這樣,很是疑惑。幸好中華人民共和國農業部2006年9月29日發布一份國家標準,權威定義為「額緣具2枚~6枚小齒,一般4枚」。又如,將弓蟹亞科Varuninae H. Milne Edwards, 1853寫成Varuninae Alcock, 1900,弓蟹亞科Varuninae歸為方蟹科Grapsidae,等等。

  網上謬用、錯用、亂用的文章就更多了,這裡不一一細數。並不是說WoRMS或EOL就是正確的,事實上,甲殼綱的分類一直很亂,隨著技術進步、理念更新,將來肯定還會重新分類。但現在,WoRMS集中了全世界最認真、最權威的生物學家,通過分子遺傳學和對精子結構等的研究,一改往常我們似是而非的認知。

  

  蟹的進化

  大概35億年前,海洋開始出現生命。科學測定,地球至少曾存在過50億種物種,甚至有學者認為超過1萬億種,當中,已經絕滅的佔99%。

  甲殼類動物的化石很少,最早出現帶硬殼的生物,可追溯至5億4千萬年前的寒武紀。現代大部分動物的祖先就是「寒武紀生命大爆發」時誕生的,有加拿大的伯吉斯頁巖以及雲南省的澄江化石地等遺址。網上有人認為5億年前就開始出現的活化石鱟(hòu),一生要蛻16次殼,是所有甲殼類生物的祖先。實際上,鱟屬於節肢動物門的肢口綱,最多只能說是甲殼類的親戚。

  

  澄江帽天山化石地

  最古老的蟹化石發現於阿根廷,考古鑑定為1.5億年前的侏羅紀時期,隨之發現更多的白堊紀蟹化石,表明隨著大陸漂移以及硬骨魚的輻射,蟹也開始向世界各地遷徙。更接近蟹派的化石,是肢孔派綿蟹亞派下的綿蟹總科,這一總科的化石年代測定為6500萬年前的達寧期,古新世第一階段,這時期的非鳥屬恐龍已經滅絕,大多數陸生動物開始呈小型化趨勢。

  

  阿根廷的侏羅紀蟹化石

  距今530萬年前的始新世,西班牙開始出現梭子蟹總科化石,海口市博物館有一塊沙蟹總科的大眼蟹化石,北京自然博物館也有幾塊毛刺蟹總科的靜蟹化石,據說坦尚尼亞還發現了淡水蟹的化石,而弓蟹科下的河蟹至今沒有任何化石。不過,有學者認為,至遲100萬年前,河蟹的外形就定格為我們現在所看到的樣子,同時,為了生存,它們也從素食變為雜食。

  

  Portunus catalaunicus - Anoia,加泰隆尼亞,西班牙

  太湖周圍,距今7000年前的馬家浜遺址、6000年前的崧澤遺址、5000年前的良渚遺址,出土的新石器時代文物中,陸續發現陶釜內的蟹骨、食用後棄擲的蟹殼,證明太湖先民早有吃蟹的習慣;另外,還有江西萬年仙人洞以及廣西大龍潭鯉魚嘴等遺址,出土過螃蟹的遺骸。不過,卻要到2000多年前的先秦,才開始有文字記載,詳細介紹在本系列第六篇表述。

  

  文中部分圖片版權來源不詳,無法與著作權人一一取得聯繫,未能及時支付稿酬,在此表示由衷的歉意。有關著作權人可與我們聯繫。

  
未完待續

  本系列分為七篇:

  (一)蟹的分類、進化

  (二)蟹的結構、生長、分布

  (三)全球常見食用蟹圖鑑A

  饅頭蟹總科、黃道蟹總科、角螯蟹總科、關公蟹總科、酉婦蟹總科、蜘蛛蟹總科、虎頭蟹總科

  (四)全球常見食用蟹圖鑑B

  梭子蟹總科

  (五)全球常見食用蟹圖鑑C

  溪蟹總科、扇蟹總科、方蟹總科、沙蟹總科、豆蟹總科、蛙蟹總科、石蟹總科、寄居蟹總科

  (六)關於大閘蟹,你想知道的都在這裡

  (七)買蟹、吃蟹、與蟹有關的樂趣

  如何選購、怎樣料理、何以吃蟹、吃蟹步驟、與蟹有關的樂趣

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