很多人以為恐龍滅絕以後,地球就自然成了哺乳動物的天下,網上有些人甚至喜歡表達對我們祖先這種「摘桃子」行為的不齒。然而,大滅絕的倖存者並非只有哺乳動物這一家。恐龍滅絕以後,恐龍的直系後裔鳥類就與哺乳動物長期爭奪陸地霸主地位,最終是哺乳動物獲勝。
01北半球的鳥獸爭霸
恐龍滅絕以後,哺乳動物中的真獸下綱迅速多樣化,中獸類首先稱霸。傳統觀點認為真獸在大型化進程上落後於地棲鳥和陸棲鱷,我在之前的文章中也表達過類似觀點,但這很可能不是事實。早古新世中獸相當強勢,它們在亞洲和北美,都在恐龍滅絕後300萬年內演化出了狼甚至雌獅大小的食肉動物(至少是雜食性的)了。
安卡拉剛中獸,距今6300萬年前生活在北美,古新世最大的食肉真獸
因地理限制,中獸未能短期內佔據各個角落,而且在晚古新世,中獸似乎又經歷了一個短暫的中衰。就在這一空檔期,地棲食肉鳥和陸地鱷魚得以繁榮。
提起古近紀北半球的大鳥,大家首先想到的是冠恐鳥,這個屬有多個種類,分布遍及歐洲、北美乃至東亞。儘管冠恐鳥是身高可達2米的龐然大物,然而它們的食性一直有爭議,現在主流觀點認為它們是以植物堅果為食的素食主義者,不是食肉動物。
冠恐鳥
最沒有爭議的地棲食肉大鳥是竊鶴類,它們發源於南美,但在始新世時期擴張到了非洲(阿爾及利亞)和歐洲(法國),其近親高鳥科還佔據了北美。竊鶴家族一度成為全球性的頂級捕食者。
竊鶴很多方面很像它們的老前輩——獸腳類恐龍。它們翅膀短小,沒辦法飛起來了,只能起維持身體平衡的作用。主要狩獵武器是彎曲而尖銳的嘴喙,能一下就將小型哺乳動物的骨頭敲碎。巨大腳爪上有利爪,用來撕碎屍體。竊鶴在大地上追逐小型哺乳動物,宛如恐龍時代沒有結束。
這場鳥獸爭霸到晚始新世(約4000萬年前)已經分出了勝負。那時以後,歐洲、亞洲、非洲和北美大大小小的主流食肉動物就都是真獸了,從巨大的安氏中獸,到中型的鬣齒獸,再到小型的牛鬣獸,而竊鶴只能退守南美洲,偏安一隅。
竊鶴追逐滑距馬(南美史前一種小型似馬的有蹄動物)
02南美竊鶴王朝的興衰
南美早在恐龍時代末期就與其他大陸分離了,新生代雖有一些真獸以「流浪兒」的方式從海上飄過去,包括一些嚙齒類、靈長類等,但強勢的北方食肉真獸長期被隔絕在外。因此,竊鶴的小朝廷在南美如「常青樹」一般連綿不絕,在6000萬年間演化出了十幾個屬、二十多個種類。
漸新世和中新世,曾經的霸主安氏獸早已下線了,古老的鬣齒獸和新興的現代食肉目爭奪霸主地位,最終是現代食肉目佔了優勢。而這一切,則與南美洲沒什麼關係。
早中新世的巴塔哥尼亞,一隻竊鶴追逐著一群滑距馬,一隻袋鬣狗也在暗處準備伏擊獵物
中新世時期南美是真獸的黑暗世界,它們身上有竊鶴、陸棲鱷和後獸「三座大山」。在北方,後獸也被真獸壓著打,在這裡終於能找回場子了。食肉後獸的競爭力有限,也不能淘汰掉竊鶴,卡林肯竊鶴可達3米高、300千克重,體型猶在最大的食肉後獸袋鬣狗(~200千克)之上。
經過中新世的幾次忽然降溫事件,竊鶴家族走向了衰敗。大浣熊於晚中新世以海島為中轉站遊到了南美大陸上,成為這裡第一種食肉真獸。然而大浣熊體型太小,只有50千克重,當時的南美陸地霸主仍然是鳥類和後獸,大浣熊無力撼動。
晚中新世的潘帕斯草原,自左而右:大浣熊、阿根廷巨鷹(史上最大的猛禽,翼展可達7米)和袋劍齒虎(~100千克)
直到上新世末、更新世初,連接南北美大陸的巴拿馬陸橋搭建起來,拉開了南北美生物大交換的序幕。這場生物大遷徙敲響了竊鶴王朝的喪鐘。雖然竊鶴家族的「末代君主」泰坦鳥也一度擴張到北美,但它沒辦法在強敵環伺的北美站住腳,很快滅絕了。而食肉真獸劍齒虎、狼和美洲虎卻開始在竊鶴的老窩南美擠壓它們最後的生存空間。
竊鶴為什麼在這場競爭中敗北呢?據猜測可能有以下幾個原因。首先,竊鶴通常只能捕殺體型明顯小於自己的獵物,捕獵能力明顯不如食肉目,當北美的鹿類和馬類取代體型小而行動相對遲緩的南美本土食草動物以後,竊鶴越來越難抓到獵物了。
而且,竊鶴在地面上築巢,卵和雛鳥很容易被食肉動物吃掉,這時候真獸胎生和哺乳的優勢就顯現出來了。
竊鶴和刃齒虎的「龍虎爭霸」
有個流傳甚廣的謠言是泰坦鳥在北美存活到了距今一萬年前的更新世末期,這其實是化石脫離了原來的地層(類似「新生代的恐龍」),很難說明問題了。實際上泰坦鳥在距今200萬年前的早更新世就已經滅絕了。在南美有些地區(如烏拉圭),個別孑遺種類可能憑複雜的環境堅挺到了晚更新世。
通常說恐龍時代在距今6600萬年前就已經結束了,但竊鶴卻在恐龍滅絕後接過了其祖先獸腳類恐龍的衣缽,統治南美大陸長達6000萬年。從某種意義上說,真獸入主南美之後,恐龍時代才在全球終結。竊鶴滅絕以後,其近親叫鶴體型很小,只能吃些昆蟲和小型哺乳動物,猛禽的榮耀就由天空中的隼形目、鴞形目獨享了。
更新世的潘帕斯草原已是真獸的天下,刃齒虎追逐弗氏鹿,背景中還有乳劍齒象和雕齒獸
03哺乳動物為什麼能戰勝鳥類?
恐龍曾經是中生代的霸主,為什麼它們的後裔鳥類在與哺乳動物爭奪世界霸權的過程中失敗了呢?
恐龍這一支的主要優勢是減重而不失牢固的骨骼結構,它們可以達到更大的體重,卻又不失靈活性。在巨型動物這個生態位上恐龍是佔優勢的,陸地哺乳動物至今也沒有達到恐龍的體型。然而大型恐龍都滅絕了,鳥類是最小的恐龍,在小型動物的生態位上,恐龍對哺乳動物佔不到任何便宜。在晚白堊世,哺乳動物已經佔據了小型生態位主流,數量和種類都已經不輸恐龍了,就足以證明這一點。
恐龍的另一個優勢是雙重呼吸,呼吸效率更高。在恐龍崛起的晚三疊世,大氣含氧量比較低(只有15%),高效率的呼吸方式也許對恐龍幫助很大。然而新生代初期是一個富養時代(氧氣濃度達26%),對不飛的動物來說,雙重呼吸的優勢有限。
竊鶴追捕滑距馬
真獸的主要優勢有三個——大腦發達,異形齒,和胎生、哺乳的繁殖方式。其中大腦發達在早期不會給哺乳動物帶來太大進化優勢。但後兩項都能顯著提高哺乳動物的適應能力,異形齒使哺乳動物處理食物的能力更強,消化效率更高,而胎生和哺乳使後代的成活率更高。
新生代鳥獸爭霸似乎與氣候表現出一定關聯性,地棲鳥類崛起於始新世極熱事件(5600萬年前),而哺乳動物幾次發力都與氣候寒冷有關。難道哺乳動物比鳥類更適應寒冷環境嗎?對此,我沒有找到相關證據。
我猜想,對哺乳動物有利的不是環境變成什麼樣子,而是環境變化本身。每當環境變化,體型大的、位於食物鏈頂端的動物就會首當其衝地滅絕,較小的動物取而代之。陸地哺乳動物的霸主經歷了很多代,從中獸、安氏獸,到鬣齒獸,再到現代食肉目的獵貓、犬熊、鬣狗、犬和貓,最後是靈長目的人類。這些動物的統治時間沒有一個比得上竊鶴。
竊鶴大戰刃齒虎
然而真獸每一代霸主衰落,都有新一代霸主頂上,而地棲食肉大鳥就只有竊鶴一個家族,青黃不接,這才是鳥類輸給哺乳動物的本質原因。
再強大的動物終究只是個過客,沒有誰能永遠高高在上,誰掌握了小型生態位,誰就掌握了世界的未來。大滅絕後不到100萬年,哺乳動物就佔領了陸地生態系統各個角落,多樣性大到令人難以置信的地步。從那一刻起,鳥獸爭霸的結局就已經註定了。最終哺乳動物自下而上接管了大地,鳥類只能退守天空。
因此,恐龍滅絕雖然是偶然的,但哺乳動物奪取恐龍之後的世界存在很大的必然性。我們應該為我們的祖先驕傲。