臺灣食蛇龜生存的挑戰

2021-01-19 無錫龜友圈

失落的龜樂園
臺灣曾經是龜的樂園。20世紀中期,美國海軍研究人員在臺灣調查潛在傳染性疾病宿主動物時,在恆春附近由當地人引領下,一天內就可找到一百多隻食蛇龜。高雄中學所收藏日治時期留下來的食蛇龜標本,竟然是採集自「覆鼎金」一帶,可見上個世紀在現今澄清湖一帶就曾出現這種龜。只是隨著環境的快速變遷,這群動物漸漸從人們生活中退出,被迫退縮到偏遠的山邊,也從許多人的生活經驗中消失,現在甚至連僅存的少數族群可能都快保不住了。加上大陸養龜市場由原來的肉用需求轉向對稀有種類的投機炒作,臺灣原來還算普遍的食蛇龜,也名列投機者高價競逐的少數物種之一,前景令人擔憂。

臺灣的食蛇龜
食蛇龜(Cuora flavomarginata)、黃緣閉殻龜,不是臺灣特有的物種,最早是英國人葛瑞(J. E. Gray)於1863年依據史文豪(R. Swinhoe)在淡水附近所採集的標本,與瑞福(J. Reeve)由大陸南部取得的龜殼所描述發表的。但採自大陸南部的標本只有龜殼,不是完整標本證據,來自臺灣的剝製標本就成為描述這物種所依據的正模式標本,淡水也成為食蛇龜的模式標本產地。因此,食蛇龜是全世界近三百種龜鱉目物種中,唯一以臺灣為模式標本產地的物種。

過去10年曾經普查臺灣食蛇龜分布與族群狀況,在低海拔山區仍有部分穩定族群,主要棲息在原始闊葉林、次生林、人造竹林及邊緣較開闊的農墾地。分布地點以臺北、宜蘭、花東、南投、雲林及恆春半島淺山環境較常見,但最近幾年牠們卻面臨嚴重的獵捕壓力。

食蛇龜分布在大陸中部、臺灣、琉球群島南部的西表、石垣、宮古等島嶼。在大陸已找不到穩定的野生族群,臺灣難得仍能保留少數的穩定族群,在保育研究上更顯得重要與珍貴。

不住在水裡的淡水龜
在分類上,食蛇龜多數的近親主要棲息在水域環境中。在原始的文獻中,葛瑞引述史文豪的觀察:在水田旁的水塘裡,常常可看到牠們把頭及背甲露出水面,而且會爬到水邊的石頭上曬太陽。後來也有學者誤以為模式標本產地的淡水是指淡水河,因此食蛇龜長期被認為是半水棲性種類。

然而,不管是從捕捉到的地點或利用無線電追蹤的活動範圍,都沒有發現食蛇龜會利用水域環境,確定是屬於陸棲性的淡水龜。事實上,由隆起的龜甲、粗圓的四肢與腳趾間不具有蹼的特徵,就已經可以預知了。

如果遇到長時間不下雨的高溫缺水季節,食蛇龜還是會把身體泡進山溝或草澤地的爛泥或淺水中,來調節溫度或獲取水分。但牠們主要的活動幾乎與水域環境的分布沒有關係,對水的依賴程度不高。

超級大「宅龜」
食蛇龜對熟悉的棲息環境有很高的忠誠度,整年活動的面積是0.07~8.25公頃,顯示有些個體整年就在約2個籃球場大小的空間裡活動,不管是攝食、產卵與過冬,都在最遠距離不過40公尺的範圍內完成。
5年後再利用無線電追蹤,相同個體的活動範圍變化還是不大,大部分的範圍有高度重迭。即使隔16年後再次調查,還是可以在相同地點捕捉到同一隻龜。

生活環境
變溫的爬行動物自己不會產生熱量以維持穩定的體溫,而生理代謝速率與活動效率卻與溫度密切相關,如何善用環境中的溫度差異,選擇有利的溫度條件達到調節體溫的目的,成了許多龜類需面臨的挑戰。


棲息在森林裡的食蛇龜無法像水棲性種類一樣,直接爬到岸邊曬太陽提高體溫,以及受到幹擾或威脅時就直接潛進水裡躲避敵害。要在森林底層利用環境溫度的差異來調節體溫,會比在水域的環境中複雜而有更高的挑戰性。度過漫長的冬季之後,在溫暖春雨刺激下,食蛇龜開始離開停留近3個月的過冬地點,爬出暗無天日的洞穴,暫別不吃、不喝的漫長日子。

在初夏產卵繁殖季節來臨時,母龜要在森林邊緣或森林空隙,陽光可穿過鬱密樹冠層直達底層的地方,尋找合適地點產卵與維持體溫。有了溫暖陽光的加持,底層與地表溫度都會高於被遮蔽的環境,食蛇龜選擇這樣的環境可以維持較高的代謝與消化效率,生在這裡的龜蛋也可較快速地發育,孵化所需時間也會縮短。

7月過後,換成是森林底層開始熱鬧的時候,樹林上方的果實成熟、掉落,吸引各種小型動物在這裡聚集、活動。這時食蛇龜暫別在森林邊緣生活的階段,開始轉移到森林底層的另一個舞臺,產卵季也結束了,就等著埋在土裡的新生命開創屬於自己的天地。

食物來源
以食蛇龜攝食的構造,幾乎不可能吃進體形較大的蛇類。現生龜類沒有牙齒,也沒有咀嚼食物的能力,只能用包覆在上下顎骨板上的銳利角質層切斷食物,直接吞進肚子裡慢慢消化。吃蛇的傳說,只是人們對食蛇龜特殊外形與各種神話的想像與連結。

由野外觀察及收集糞便的紀錄,食蛇龜的食物包括植物果實如稜果榕、香蕉、菠蘿、火龍果、桑椹等水果,含水量多的漿果,昆蟲、菇蕈、蝸牛、蛞蝓、陸蟹、蝌蚪、蚯蚓及其他脊椎動物死屍等。

年齡判定
龜常被認為是長壽的動物,但要從外部特徵判定年齡很不容易,且準確度不高,至今尚無可信度高的年齡判定方法。
在溫帶到亞熱帶的多數種類,代謝與生長速率會受環境溫度影響。在食物充足、高溫的夏季生長較快速,在低溫的冬季則生長停滯,於是背甲上會像樹木一樣隨著季節留下明顯的生長輪。因此,一般陸棲龜類的年齡可以利用背甲盾板上所留下的生長輪來估算。

臺灣北部的食蛇龜大致符合生長輪一年增加一圈的推測,但到了開始繁殖的性成熟年齡,生長變慢甚至停滯,新增生長輪的間隔過密無法分辨,就無法再用來當成年齡估算的依據。除了有長期確實飼養紀錄或個體標記追蹤之外,大部分對龜類長壽的推斷並無實據。

臺灣北部的食蛇龜族群中,產卵母龜的最小年齡約為13歲。利用生長輪估算,小於11歲未達性成熟的個體約佔10%,超過18歲的個體約有30%。但最近對重複捕獲的研究,在1996~1997年曾上目標個體佔現存個體57%。這些重複捕獲的個體,在首次上標時就已經是超過15歲的成體,因此利用生長輪估算年齡的方法並不可靠,食蛇龜實際壽命遠比用生長輪估算的還長,大部分都已活了超過30年。

到成體之後,有堅硬龜甲的保護,幾乎沒什麼大型動物可以動得了食蛇龜,每年平均存活率可高達94%,在野生動物中是少見的異類。

少子化的警訊
食蛇龜母龜會選擇森林邊緣較開闊、日照較充足的泥土地產卵,但要在野外環境看到產卵的機會不多,要在樹林裡重複找到特定個體很不容易。因此在母龜背甲裝上無線電追蹤器,間隔兩星期用X光拍攝追蹤體內龜蛋數量變化,才可能知道牠們的產卵季、產卵數與窩數的變化。

母龜在離開度冬環境後,體內的受精卵在輸卵管裡開始包覆上富含鈣質的蛋殼,準備尋找合適的地點,讓龜卵可以安全產下並孵化。

食蛇龜繁殖力不高,在5月上旬至7月中旬產卵,一年只能生下1~2窩,每窩卵數才1~3顆,平均每年產卵2~5顆。陸棲性的龜類多採量少質精的生殖策略,通常產卵數較少,但龜卵較大,孵化出來的幼龜體形大,存活機會較高。食蛇龜也大致符合這種生殖方式。

在森林裡,富含蛋白質與鈣質的食蛇龜龜蛋是珍貴卻又不難獲得的食物,眾多動物當然不會錯失這場一年一度的尋寶機會。在群敵環伺、危機四伏的環境裡,龜蛋能順利孵化並長大有如「盲龜遇浮木」一樣,幸運的存活者總是少數。

遭到非法獵捕的族群中,母龜的比率有明顯減少的情形,因為母龜在夏季為了繁殖後代,出現在森林邊緣開闊環境的頻度會比雄龜高,更容易被獵人用陷阱捉到。可以產卵繁衍後代母龜數量減少,使得新個體加入族群的機率也減少。

在多數食蛇龜族群中,小於11歲幼龜所佔比率約為10~15%,但最近在臺灣北部的最大族群則下降到1%,也與人類一樣有「少子化」的現象。族群的更新與補充已出現問題,而最近10年更幾乎沒有新的個體加入,對族群的存續是嚴重警訊。除了母龜減少的原因外,隨著森林更新演替,龜蛋與幼龜捕食者增加也是另一種生存挑戰。

生存危機
亞洲龜類的現況並未因投入大量保育人力與經費而有明顯改善,不少物種瀕危程度快速增高。全球化與貿易自由化的趨勢,大陸的市場需求已變成全世界龜類生存的重要威脅,且龜類非法獵捕與貿易的管制機制鬆散。建立確保人工圈養的種原群是最後的保育手段,因此現階段迫切需要選擇合適地點進行野生族群就地保育工作。從生物科學的觀點,食蛇龜並沒有神力,但有很特別的環境適應能力,值得長期研究。現在還有許多待解的謎題,像牠們怎樣利用小小天地存活下來?如何在複雜的森林底層不致迷失方向?
希望不會有任何一種龜,因為人類的漠視與貪念而從這個世界消失。

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