|· 本文來自「我是科學家」·|
龜，自古就是吉祥長壽的象徵。在中國、日本和印度的神話傳說中，龜都被奉為神靈。時代越久遠的龜，似乎越受到人們的愛戴，也越顯能示其特殊的價值——十年的龜，是家裡的愛寵；百年的龜，是動物園的明星；千年的龜，是殷商通靈的寫字板；萬年的龜，是古人類享用熟食的大鍋；而億年的龜，就是古生物學家的至寶——可以用來解讀生物演化歷史，向世人展示這類奇特的爬行動物,在漫長歲月裡「改頭換面」的不凡故事。
就在近日，由中科院古脊椎所研究員，李淳和吳肖春領銜的國際合作團隊，共同報導了他們在中國貴州省新發現的一種古龜化石——中國始喙龜（Eorhynchochelys sinensis）。它來自遙遠的三疊紀，是現代所有龜鱉類的遠祖，距今已有2.28億年「高齡」。
這隻「中國神龜」的現世，讓古生物學家們甚為興奮。因為它即將揭開的，是脊椎動物演化史中百年未解的「歷史懸案」。
天下龜鱉是一家，來源於同一祖先。圖片來源：thenode.biologists.com
龜骨驚奇，天生「反骨」龜長相呆萌，令人著迷的同時，又全身是迷。如果真要說某種脊椎動物是「骨骼驚奇」的話，那一定是龜。
驚奇之一，在於現代的龜類和現代的鳥類一樣，無一例外的都長著「無齒」的角質喙。它們在演化道路上，都不約而同的徹底拋棄了牙齒這一重要的進食工具。
龜和鳥都有角質喙，露出「無齒」的笑容。左圖來源: sailorsforthesea.org。右圖來源: littlethings.com
另一個奇特之處在於脊椎骨。龜類無論是頸椎、背椎還是尾椎，數量都比其他脊椎動物少很多——短小的脖子只有8節頸椎[1]，軀幹僅9節背椎[2]，尾巴也很短小。
不過，要說龜類最奇妙的結構，還是在於它們的殼。每隻龜都「身懷二甲」——上面一部分是背甲（carapace），像古羅馬建築的穹頂，罩著整個軀幹，由劇烈變形的背椎、肋骨和與之融合的骨板拼接而成；下面一部分是平坦的腹甲（plastron），保護著腹面。
龜的解剖。圖片來源：publicdomainreview.org
這就好比把一隻正常脊椎動物的肩胛骨和骨盆「拆解重組」，統統塞到胸廓裡，然後再「拿走」後背和腹部的所有肌肉，從「肉包骨頭」變成「骨頭包肉」。足見，龜殼是個「反骨」的逆天設計。
無齒的角質喙，反轉的胸廓，包裹全身的背甲和腹甲，小短脖和小短尾，再加上渾圓的「五頭身」，龜仿佛是從天而降的外星生物，在脊椎動物圈兒裡算得上是獨一無二了。
那麼，這些逆天生長的身體結構從何而來？龜的牙齒何時開始退化？最古老的龜有殼嗎？它們起源於陸地還是海洋？
自從歐洲的博物學家第一次解剖龜類以來，這些謎團就困擾了人們近兩百年，成為了古生物學家、發育生物學家和分子生物學家都亟待解答的問題，甚至可被視為演化生物學「皇冠上的（一小顆）明珠」。
「有希望的怪物」，身世難解在1887年，難題似乎有了一絲轉機。德國發現了2.1億年前的原顎龜（Proganochelys），是當時已知最古老的龜[3]。但它除了顎部有牙之外，大部分身體結構和現代龜類並無二致。
原顎龜固然重要，可惜沒能解決龜類起源的根本問題。因為截至當時，都沒有發現「似龜非龜」的過渡物種，龜類的奇特身體結構似乎是「突然」出現的，在隨後的2億年裡幾乎沒變。
由於缺少證據，當時的古生物學家無奈地借用了一種「離經叛道」的理論——「Hopeful Monster」，即「有希望的怪物」——來解釋龜的起源。
Hopeful Monsters 繪圖：Ray Troll，圖片來源：www.maryanningsrevenge.com
自從達爾文的「自然選擇學說」提出以來，生物學家們一貫認為生物解剖結構的變化是一個非常緩慢的過程。「Hopeful Monster」[4]這種理論最早由遺傳學家Goldschmidt提出，他認為：大部分生物的演化，在物種內是由微小突變長期逐漸積累而成；但那些造就全新生物類型的新形態，則可能是由發育模式的巨大轉變來實現的。後者相對前者更為迅速，且常常對生物體有害，只不過，一旦這些monster（怪物）受到環境青睞，就能獨闢蹊徑，大展宏圖，變得hopeful（有希望）。
所以，龜真的是這樣一種突然間產生的「有希望的怪物」嗎？或是僅僅因為人們還沒有找到足夠的證據？
東海現神龜，名曰「始喙」近十年來，幾件重要化石證據的陸續出現，漸漸破解著這個謎團。
2008年，在原顎龜發現120年後，中科院古脊椎所的李淳和吳肖春等，在《自然》雜誌上報導了中國貴州關嶺發現的2.2億年前的齒龜（Odontochelys）[5]。
齒龜比原顎龜更古老，而且和其他原始的爬行動物一樣，顎部和嘴巴邊緣都長了牙。齒龜成體體長40釐米，中等大小。與原顎龜相比，齒龜僅有腹甲而沒有背甲，與現代龜類胚胎中先長腹甲再長背甲的現象一致。這項古生物學和發育生物學不謀而合的發現，堪稱經典。
不過，齒龜化石保存一般，頭骨細節依然是個謎。發現於淺海沉積物中的齒龜，是否說明龜類就起源於海洋，也引發了很大的爭議。
Odontochelys 齒龜，Odonto是「有牙的」意思，chelys是「龜」。發現於中國貴州關嶺，收藏於中國科學院古脊椎動物與古人類研究所。圖片來源：Wikipedia
2015年，在原顎龜的老家斯圖加特，德國古生物學家Rainer Schoch和Hans Sues爆出了2.4億年前的祖龜（Pappochelys），也登上了《自然》雜誌[6]。與齒龜相比，祖龜口中的牙齒更多，體型更小，其成體體長僅20釐米。它既無背甲也無腹甲，腹部骨骼剛剛開始合併，肋骨加寬，比齒龜更原始。
但可惜祖龜骨化石太零碎，研究中難免有主觀性的骨骼復原，實在難以讓人信服，甚至有的古生物學家懷疑它並不是龜。
Pappochelys祖龜，Pappo是「爺爺」的意思。發現於德國西南部，斯圖加特附近，收藏於斯圖加特自然歷史博物館。圖片來源：Stuttgart Natural History Museum
2018年8月，同樣來自中科院古脊椎所李淳和吳肖春主導的團隊，同樣是在貴州關嶺，一隻新的龜類化石橫空出世——它就是始喙龜（Eorhynchochelys）
這一次，來自貴州的第二隻「中華神龜」也再度登上了《自然》雜誌[7]。這隻長達兩米、保存完整的海怪，是破解龜類起源「懸案」的關鍵一環。
Eorhynchochelys始喙龜，Eo是「起始」的意思，rhyncho是「喙」，也發現於中國貴州關嶺，收藏於三亞海洋古生物博物館（籌建中）。圖片來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
要填補歸類演化的空缺，古生物學家們必須找到一隻丟失了部分牙齒、肋骨加寬但沒有腹甲、脊椎數目比現代的龜要多、長著長尾巴等過渡特徵的古龜化石，而始喙龜恰好具備了這些特點。這種「四不像」的模樣，讓始喙龜看起來像不同生物的「嵌合體」。
先來看看頭部。始喙龜三角形的腦袋神似鴞頭，前頜骨和齒骨的前端牙齒退化，表面有不規則的刻點，很可能長著似鳥喙的角質喙。這使它成為了第一隻吻端牙齒消失並長出角質喙的龜類，比它古老的祖龜和更年輕的齒龜的嘴裡都長滿了牙。可見，在龜類演化過程中，牙齒的退化和出現，不止發生過一次。
始喙龜化石頭骨背面，只保存了右半邊臉，穿過眼眶能看到顎面的牙齒。來源：修改自參考文獻［7］
再看身上的殼。始喙龜具有龜的身形，頸椎與背椎數量相對於其他爬行動物已明顯減少，12對肋骨向背面排開，而沒有圍攏成胸腔，且各自前後加寬，形成葉狀。它的龜殼已初具雛形，腹甲缺失，背甲還是「半成品」。
最後看尾巴和四肢。始喙龜的尾部長而粗壯，似蟒蛇，尾椎多達56節，表明早期的龜類有粗壯的長尾巴，和海鬣蜥類似。它的四肢很粗壯，腳掌寬大而且有利爪。始喙龜長長的尾巴適合遊泳，而結實的四肢又可以支撐身體，爪子也許能用來挖掘。可見始喙龜是類似鹹水鱷一樣的兩棲型爬行動物，這表明龜類既不是起源於陸地，也不是來自於海洋，而可能誕生在海濱環境。
兩億年前的三疊紀時期，中國南方處在特提斯洋的東岸，經過了滄海桑田的地質變遷，海底沉積物被抬升剝蝕，形成了峰叢林立的喀斯特地貌，坐落於如今的雲貴高原。昔日暢遊古洋的海怪，此時則藏匿於山野。
始喙龜頭部復原圖。繪圖：陳瑜，來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
始喙龜生態復原圖。繪圖：陳瑜，來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
綜上所述，始喙龜這一奇異「嵌合體」，在形態上起到了承上啟下的過渡作用，填補了牙齒退化、肋骨加寬、脊椎數量縮減等形態空缺，還暗示著龜類很可能起源於水陸交界的環境。
它的出現，也終於把龜類起源的化石證據，從點連成了線，讓人們清晰的看到了「祖龜——始喙龜——齒龜——原顎龜」，這條「祖孫四代」的完整演化序列，也說明龜類看似「突然出現」的獨特身體構造，是一步一步逐漸轉變而來，「有希望的怪物」，恐怕也不那麼怪了。
困擾我們兩百年的龜類起源和早期演化歷史，因為來自中國的關鍵化石，正日益清晰。
亞歐大陸東西兩端，中德兩支頂級古生物團隊，仿佛高手過招，輪流在兩國西南部——貴州和斯圖加特，年代相近的地層裡交替「抽牌」，拼出一張龜類早期演化的圖譜。也能說得上是無巧不成書，無奇不矚目了！
龜骨的演變[2]
後 記貴州關嶺生物群是齒龜和始喙龜的誕生地，是埋藏著無數魚龍、海龍和楯齒龍等眾多海怪的三疊紀海底「龐貝城」。1998年，一張照片從北京阜成門花卉市場輾轉傳到了李淳的手中，照片上隱約能辨認出一隻巨大魚龍的輪廓。兼有研究人員的敏銳直覺，以及愛好者的一腔熱血，李淳沒放過這唯一的線索，追到了廣西的奇石市場，最終查明了化石來自於貴州關嶺的新鋪鄉[8]。
之後的二十年裡，他帶領中科院古脊椎所三疊紀雲貴考察隊，常年跋涉在這些人跡罕至的窮困山區，問遍了每家每戶，爬遍了每個山頭，為我們帶來諸多重要的古生物發現，有些珍貴的化石甚至取自村民的豬圈、院牆和建築垃圾。
齒龜的發現是一段傳奇，令人萬萬沒想到的是，還能有一種比齒龜更巨大，更古老，而且更加完整的始喙龜，在同一地點被發現。而時至今日，恰好是關嶺生物群發現二十周年，齒龜問世十周年。當成果刊登之時，李淳作為始喙龜的發現者、論文的第一作者和共同通訊作者，特地創作了一首名為《大龜歌》的四言詩，以表心懷。
大龜歌 (節選)
石破天驚，神龜現首。
七尺之軀，蟒尾梟頭。
鰲身虎爪，外強內秀。
遙想當年，山海悠遊。
（編輯：小柒）
參考文獻： Böhmer, C., & Werneburg, I. (2017). Deep time perspective on turtle neck evolution: chasing the Hox code by vertebral morphology. Scientific reports, 7(1), 8939. Lyson, T. R., Bever, G. S., Scheyer, T. M., Hsiang, A. Y., & Gauthier, J. A. (2013). Evolutionary origin of the turtle shell. Current Biology, 23(12), 1113-1119. Gaffney, E. S. (1990). The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys. Bulletin of the AMNH; no. 194. https://rationalwiki.org/wiki/Hopeful_monster Li, C., Wu, X. C., Rieppel, O., Wang, L. T., & Zhao, L. J. (2008). An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. Nature, 456(7221), 497. Schoch, R. R., & Sues, H. D. (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature, 523(7562), 584. Li, C., Fraser, N. C., Rieppel, O. & Wu, X. C. (2018). A Triassic stem turtle with an edentulous beak. Nature, 560(7719), 476. 李淳. 挖掘者手記: 一位古生物學者的荒野之旅. (2014). 上海：上海科學技術出版社.作者名片