作者 | 源的天空編輯 | 悲催的鉈寶寶來源 | 我是科學家iScientist
螞蟻有個令路痴們非常羨慕的能力：不會迷路。
不同於那些到處流浪的昆蟲，過群體生活的螞蟻有著固定的巢穴，需要頻繁去未知區域尋找食物並帶回家。因此，對螞蟻來說，認路能力是剛需。
平平無奇的認路小天才 | Pixabay
螞蟻是怎麼認路的？
人類以空間想像或文字編碼的形式記憶路線，而螞蟻則通過一種叫路徑積分（path integration）的過程來實現路線記憶。
路徑積分和數學上的向量加法計算有點類似。當螞蟻從一個起點（比如巢穴）開始移動時，每過一小段距離，就會通過視覺等感官信息（比如太陽位置）來判斷當前位置相對於上一個位置的方向和距離，並在腦中將這段路徑以「向量」的形式儲存起來。
通過疊加這些向量，螞蟻能估算出當前位置與起點的關係。因此，無論外出路線如何曲折，螞蟻在返程時都能抄比較直的那條近道回去。
路徑積分 | Wikimedia Commons，作者漢化
於是問題來了：路徑積分雖然可以使螞蟻找到回家的路，但周圍的環境有時候會非常複雜多變——
那麼，如果在計算好的返程路線上曾經遇見過障礙物或者天敵，再次經過時，螞蟻是會繼續走這條近路，還是選擇新的道路繞開？
答案是：分情況。
法國國家科研中心動物認知研究中心的安託因·維斯查奇（Antoine Wystrach）團隊研究了這個問題，並把研究結果發表在2020年4月 《當代生物學》上。在這項研究中，他們發現：沙漠蟻可以把路線記憶和負面記憶相結合，通過學習過程優化它們的行走路線——
具體一點說：有的螞蟻繞開了陷阱；有的掉落在陷阱出口附近的螞蟻，覺得掉陷阱直接從出口出來也不費事，所以繼續走陷阱。
給螞蟻挖個坑
為了給螞蟻製造負面記憶，研究人員們精心布下了一個局——
他們在距離螞蟻巢穴5米遠的地方，放了一個塞滿餅乾碎屑的餵食器。當螞蟻從蟻巢向餵食器行進的時候，需要通過一條離地面15釐米高的、直接通到餵食器上方的細長通道。
由於通道在上方且沒有接觸到餵食器，所以當螞蟻從通道下來，在餵食器取到食物後，只能從沙子鋪成的地面走回巢（地面上有灌木等參照物來定位）。因為螞蟻出巢時走的是路面上方的通道，所以回巢路線不會受到出巢路線的影響。
在這段回巢的地面路途中間，研究者設置了一個長2米、寬10釐米、深10釐米的陷阱。陷阱內壁光滑，螞蟻爬不上去，只能從朝向蟻巢方向的出口出去。實驗一開始，陷阱隱藏在路面的沙子底下，螞蟻不會掉進去。
實驗場地示意圖 | 作者繪製
實驗一共分為了四個階段。
第一階段：
澳大利亞沙漠蟻（Melophorus bagoti）可以自由地往返於餵食器和蟻巢之間。螞蟻們很快形成了自己的路線，並且路線都經過了陷阱所在的位置。
螞蟻們的行走軌跡 | 參考文獻[1]，作者漢化
第二階段：
打開陷阱。當螞蟻們第一次經過陷阱時，紛紛中招，在陷阱中摸索了幾分鐘後，便從陷阱的出口出來，繼續返回蟻巢。由於陷阱的出口較小，可以看到螞蟻歸巢的前半段軌跡在陷阱處戛然而止，然後又統一地從陷阱出口處出發，走回蟻巢。
螞蟻們的行走軌跡 | 參考文獻[1]，作者漢化
第三階段：
繼續讓螞蟻在打開陷阱的實驗場地裡來回穿梭。24小時後，發現有一部分螞蟻已經形成了繞過陷阱的路線。
螞蟻們的行走軌跡，走綠色軌跡的螞蟻成功繞開了陷阱 | 參考文獻[1]，作者漢化
第四階段：
關閉陷阱。發現在記錄的14隻螞蟻中，有4隻形成了穩定的、可以繞過之前陷阱位置的軌跡。
走綠色軌跡的螞蟻形成了穩定的、繞開陷阱的路線 | 參考文獻[1]，作者漢化
「懸崖勒蟻」，並非偶然
只有4隻螞蟻繞過了陷阱，會不會是偶然？
研究人員換用長腳沙漠蟻（Cataglyphis fortis）在8米長的距離上，進行了更大尺度上的實驗，發現結果是類似的。
為了進一步排除偶然因素，研究人員做了對照實驗：在不打開陷阱的對照實驗中，最終所有螞蟻回巢的路線都經過了陷阱所在的位置，並沒有隨機形成「繞過陷阱區域」的迂迴路線。
螞蟻的視力有限，而路徑積分能力並不能讓螞蟻在掉落陷阱前就看到並識別出前面的陷阱——那麼，是什麼讓螞蟻在一次次的掉坑之旅後學會了「懸崖勒蟻」？
如果從時間序列上來看單個螞蟻的軌跡，可以看到螞蟻是在「摸著石頭過陷阱」的過程中逐漸形成繞過陷阱回蟻巢的路線的。
螞蟻可以記住自己已經走過的路。當螞蟻落入陷阱時，會在自己掉落陷阱前的一段路線記憶上打上一個「厭惡」印記，當再次走到陷阱前這個區域時，這段「厭惡」印記就會激活，使螞蟻停下來，開始重新掃描周圍的環境，並在選擇新的方向後繼續前行。
也就是說，螞蟻可以把掉落陷阱的負面記憶與對路線的記憶進行關聯，由此逐漸「學會」了繞開陷阱。
紅色區域表示螞蟻有「厭惡」記憶的區域，圓圈圈起來的地方為螞蟻有明顯停下來掃描環境的地方 | 參考文獻[1]，作者漢化
下圖中這隻螞蟻，就在第一天頻頻掉坑的負面記憶中，不斷學習、修改路線。第二天的回巢途中，都成功地避開了陷阱，停下來觀察環境的次數也逐漸減少了。
隨著路過陷阱的次數增多，螞蟻逐漸學會了繞開陷阱 | 參考文獻[1]，作者漢化
例外也是有的
上面的實驗已經說明，螞蟻是可以學會繞開陷阱重新規劃路線的。但細心的同學可能會問，為什麼只有不到三分之一的螞蟻成功繞過了陷阱，而有的螞蟻寧可掉坑也不繞路呢？
首先，學習需要足夠的訓練次數，24小時內螞蟻只進行了不到十輪的往返，對於某些個體來說，還不足以學會繞過陷阱，找到坦途。
其次，掉落陷阱的位置也會影響螞蟻最終的策略。研究人員發現，如果螞蟻在掉落陷阱的時候，恰好落在離陷阱出口近的地方，那它們之後會更傾向於通過掉入陷阱的路線回蟻巢，而非繞過陷阱，因為這樣可以更快回到蟻巢。
也就是說，某種程度上，螞蟻有能力計算並選擇耗費時間較少的路線。
若從更宏觀的角度打量，螞蟻對行走路線的適應性調整，其實是一種漫長歲月裡演化出的對環境的適應。
想想看，螞蟻這樣小小的生靈，腦容量還不如一粒芝麻大，為了更好地在這顆藍色星球上生活下去，也在努力掌握一些複雜的行為啊。
題圖來源：Antoine Wystrach
參考文獻：
[1] Wystrach et al., Rapid Aversive and Memory Trace Learning during Route Navigation in Desert Ants, Current Biology (2020), https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.02.082
[2] Collett, T. S. (2019). Path integration: how details of the honeybee waggle dance and the foraging strategies of desert ants might help in understanding its mechanisms. The Journal of Experimental Biology, 222(11), jeb205187. https://doi.org/10.1242/jeb.205187
[3] https://www.iflscience.com/plants-and-animals/ants-can-learn-from-their-mistakes-to-avoid-traps/
[4] https://en.wikipedia.org
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編輯：Kun