你看那猴子「笑」那麼開心，它真的高興嗎？

本文作者 無奶樹 | 公眾號 biokiwi

本文關鍵詞 表情 情感 獼猴 小鼠 痛苦量表

《西遊記》裡孫悟空大鬧天宮或者戰勝妖怪時，總會開懷大笑：露出牙齒，嘴巴咧開，別提有多快樂了。

但你知道嗎，這其實是你從人的角度看才覺得開心，要是從猴子的角度看，這樣子咧嘴「笑」，真的是開心嗎？

瞧這猴子笑得多開心啊（當然兩開花時他笑得也很開心）

而除了「笑」，動物其實還存在各種各樣的表情不為人所知，尤其是當我們用人類的角度來理解時，這些動物的表情就會很「彆扭」。

比如去年的《獅子王》「真獅版」電影，就被好多人吐槽裡面動物的表情具有違和感：

獅子：我盡力了（圖源：知乎@糖仔B）

而除了獅子王，也有許許多多的動畫都是以動物為原型塑造的，而配上的表情自然也是人類所能理解的表情：

比如最近（你這不近了）熱門的動漫《動物狂想曲》（左）和《BNA》（右），動物們都有豐富的「人類表情」

當然我們不是槓這些影視動畫作品一定不能擺這樣的表情。但是，你知道動物表情所蘊含的真正情感嗎？

似笑非笑

我們在標題和最開始就提了個問題：猴子咧開大嘴，露出牙齒，它真的快樂嗎？

答案是它們並不快樂！但表達了什麼情緒呢？

這裡不妨給大家做一個簡單的測試：看看下面六張圖，展示的是巴巴利獼猴的幾種表情，你知道這幾種表情代表的是什麼意思嗎？

（圖源：Laëtitia Maréchal（A，C），Julia Fischer（B，D，E）和Andrew Forsyth（F））

（把答案記一下，後面就是正確答案！）

A 開懷大笑 B恐嚇對手 C 悲傷痛苦

A 我很困很累 B 我很困擾 C 我想咬人

A 滿臉寫著聽話 B 滿臉寫著高興 C 滿臉寫著生氣

A 一臉呆滯 B 一臉欠打 C 一臉友善

A 內心瑟瑟發抖 B 內心毫無波動 C 內心怒氣衝衝

正確答案！！！
圖A——正確答案：B。眉毛上挑，嘴巴張大作威脅狀，露出牙齒，這隻猴子是在向對手發起挑戰，或者恐嚇對方。
圖B——正確答案：C。眉毛上挑，嘴巴呈圓形發出吼叫，這隻猴子也是在威脅，恐嚇對手。
圖C——正確答案：B。張大嘴巴像是在打哈欠，其實打哈欠的動作表達的是一種困擾或者焦慮的感覺。
圖D——正確答案：A。嘴角回縮，露出牙齒，展示職業「假笑」，其實是猴子對待上級（比如猴王）的一種順從表現，有點類似上一張圖（這裡可以腦補底層員工職業假笑）。
圖E——正確答案：C。嘴巴半張，舌頭微伸，發出彈舌或者抖嘴唇的聲音（有點「砸吧砸吧」的感覺），其實是真正的開心，表達著友善的情緒。
圖F——正確答案：B。嘴巴張緊，臉部十分放鬆，其實是一個「中性」臉，面無表情毫無波動。

怎麼樣，你做對了幾題？沒做對也不要緊，其實類似的問卷科學家還發給了不同的人來做，準確率也各不相同，可以看看你可能是哪類人：

不同人問卷調查猴子表情的正確率（圖源：Maréchal L, et al.）

想像一下，當你在動物園的時候，要是看到一隻猴子在那做著「職業假笑」，而你卻以為它很開心對它也大喊大叫的話……

這就好比弱小的張三打不贏別人，只能假笑而內心卻很痛苦，結果旁邊還有個傢伙對著自己大喊大叫挑釁要打架……這也太慘了吧！

相反，如果你對著動物園猴山的猴子彈舌或者抖嘴唇，它會覺得你是友善的，並願意過來找你和你做好朋友。

這樣來看，也許周星馳電影裡的正在威嚇對手的孫悟空更像猴子：

張大嘴，露齒，眉毛上挑，表示威嚇的表情，沒毛病了

表情？情感？

其實最早在1872年，達爾文就提出動物和人一樣，會通過自己的表情或者行為，來展現情感變化。

而之後的科學家們也確實在努力探究動物的表情代表了什麼樣的含義。

（圖源：Darwin, C.）

達爾文提出的動物表情：a人類恐懼的表情，b猩猩失望的表情，c貓表達敵意的形態，d狗表達敵意的表情

而除了猴子，同樣研究很多的還有小老鼠的表情變化。

今年四月份的一篇研究，就非常系統地研究了小鼠的表情：

研究者將小老鼠的頭固定住，之後用不同的感官刺激，比如給小鼠吃點甜的東西，或者很苦的東西，又或者是對小鼠的尾巴進行輕微的電擊等等，給小鼠形成一種愉快、難受或者緊張等等的感覺。之後再用一旁的攝像機捕捉小鼠的表情。

實驗的模式圖（小鼠：弱小可憐又無助，圖源：Dolensek N, et al.）

而捕捉到的小鼠表情，再和正常的表情進行比較，比如耳朵、臉部、鬍鬚、嘴巴等等。

之後再用機器學習的方法，把這些臉部的細微變化作為一個「模板」，讓計算機學習之後，就可以快速分辨出小鼠的表情了。

當然研究者後來還將這些表情和大腦細胞聯繫起來了，這就是另一個有趣的話題了。

（圖源：Dolensek N, et al.）

檢測的不同的情況下的表情，這裡只截取了一部分，還包括甜蜜、不舒服、害怕得想逃跑和害怕得不能動的表情

而除了小鼠，獼猴，我們熟悉的兔子、狗、馬等等動物都有各種各樣的表情研究。

而這其中研究得最多的是痛覺。

痛苦量表

針對不同的動物的痛覺，科學家制定了一份詳細的痛苦量表（Grimace scale），來衡量不同的疼痛，對應的表情有什麼樣的變化。

最早的研究仍然是科學家們最熟悉的小鼠：

科學家將小鼠的表情分解，比如分成了眼睛的緊縮、鼻子膨脹、臉部鼓起、耳朵位置以及鬍鬚變化。

之後以正常情況下的小鼠作為參考，另外再給予不同的疼痛，來看各個臉部特徵的變化，通過記錄下變化的幅度，把這些特徵用可以測量的數字來表示——那麼之後再次用到的時候，就可以準確地知道小鼠的痛苦程度了。

實驗測定時記錄下的小鼠表情，並在之後進行數據統計（圖源：Langford D J, et al.）

而除了小鼠，科學家還相繼給大鼠、兔子、貓、馬、羊，利用類似的方法也做了這樣一個痛苦量表，來記錄不同的動物在受到痛苦時的表情變化。

比如馬在疼痛時，會表現出眼眶緊縮，咀嚼肌肉緊張（應該是咬緊牙關的感覺），嘴巴緊縮發出聲音等等。

馬感到疼痛時面部表情的變化（圖源：Chambers C T, Mogil J S.）

而貓在疼痛時耳朵和頭部位置會發生變化，鼻口緊縮。之後研究者還找了十幾個獸醫、護士來判斷貓貓的表情是不是疼痛，發現超過四分之三的人正確率不超過80%，最低的正確率才18%。

想必要是我們普通人，可能對這些表情更難判斷了。

研究者不忍心把貓貓痛苦的表情發表在文章裡，還特意找了畫家畫了貓的表情變化作為文章配圖，其中第一行是正常的表情，而第二行是貓感到疼痛時的表情，可以關注一下耳朵、口鼻、臉頰的改變（圖源：Holden E, et al.）

尊敬動物

看了這麼多動物表情你可能不禁要疑惑：為什麼科學家要研究那麼多的動物表情呢？尤其是痛覺，怎麼研究得這麼仔細？

從功利的角度來說，這樣的研究有助於人們進行藥物、手術疼痛的檢測，尤其是鎮定劑、止痛藥的檢測，通過動物實驗我們可以知道這些藥物有沒有用。

而從理論上的角度來說，幾乎每篇相關的文獻都會提到達爾文在150年前提到的關於情感的觀點，似乎科學家們是想對這個重大假設進行檢驗。

但是，我覺得這更像是科學家對動物的一種尊敬與感恩。

位於俄羅斯的實驗小鼠紀念碑，小鼠手中在編織的是象徵生命密碼的DNA，每年有不計其數的小鼠被用於科學實驗

我們先講個歷史故事：20世紀40到50年代，一位著名的心理學專家哈裡·哈洛（Harry Harlow），曾經進行了一系列惠及孤兒權益的實驗：

將剛出生的小猴和母親分開，並單獨隔離3-24個月不等，也叫做「母體剝奪」實驗；

又或者是使用布玩偶和鐵絲玩偶來代替小猴的母親，來看小猴的選擇哪個「替代媽媽」；

還有叫「絕望之井」的實驗，將小猴關在小黑屋裡長達一年，來看它們的心理變化……

哈裡·哈洛和正在進行「母體剝奪」實驗的小猴

這些實驗在當時造成了很大的社會反響：孤兒院、託兒所的福利設置一直認為小孩子不需要陪伴，而這些實驗對小猴產生的心理影響讓人們認識到——母親的關愛是兒童成長必不可缺的因素之一。

但是，同時出現的還有另一種聲音：這些最後心理出現不可逆傷害的小猴後來怎麼樣了？想像一下要是是你，一出生就被迫和媽媽分離，那會是一種什麼樣的傷害？也就是這個時候，動物福利保護的聲音開始興起。

而到現如今，猩猩已經被禁止進行實驗室實驗，獼猴的實驗研究也被嚴格地限制，各種動物倫理福利的規定也逐漸完善。

但是每年消耗的實驗動物數量還是十分驚人：2016年中國日報統計，在中國，每年死亡的實驗動物就有多達2000萬隻，而實際數字可能比這個還要多。

（圖源：China Daily）

但是實驗動物的使用又是不可避免的：就以最近的新型冠狀病毒為例，在實驗動物的幫助下，我們才可以迅速進行各類藥物實驗，才能檢測出疫苗的有效性，才能更好地研究這個病毒感染的方式……這對於科學家來說，其實是一個兩難的局面：不想傷害動物，但是不少科學實驗卻需要傷害動物。

這時再看看我們前面說的動物情感、表情、痛覺等等研究，似乎就能理解其中的用意：當我們更清楚地知道動物的感情，我們不管是實驗處理，或者是獸醫治療，又或者是對實驗動物和寵物的日常照料，就能給予它們更好的關照。

因為動物不像家裡的小孩子，覺得疼了會喊出來，會告訴你，它們無法直接和你溝通，所以我們需要一份這樣具體的動物表情感知的體系，才可以知道動物實際的感情。

而現在靈長類動物已經得到了很好的保護，但是人們卻很難對小鼠產生感情，也許通過這樣的表情情感解析，科學

而當我們知道，獼猴，小鼠，甚至昆蟲，這些動物都有自己的情感的時候，我們也會產生出同理心，給他們提供必不可少的保護與福利。

也許有一天，我們會把它們當作他們來看待。

你覺得在科學實驗研究，比如檢驗新冠疫苗的時候，我們需要考慮實驗動物的感情嗎？歡迎在評論區發表你的想法我們可以一起討論！

參考資料：

• Maréchal L, Levy X, Meints K, et al. Experience-based human perception of facial expressions in Barbary macaques (Macaca sylvanus)[J]. PeerJ, 2017, 5: e3413.
• Darwin, C. The Expression of Emotion in Animals and Man 2nd edn (Appleton, New York, 1872/1897).
• Dolensek N, Gehrlach D A, Klein A S, et al. Facial expressions of emotion states and their neuronal correlates in mice[J]. Science, 2020, 368(6486): 89-94.
• Langford D J, Bailey A L, Chanda M L, et al. Coding of facial expressions of pain in the laboratory mouse[J]. Nature methods, 2010, 7(6): 447.
• Holden E, Calvo G, Collins M, et al. Evaluation of facial expression in acute pain in cats[J]. Journal of Small Animal Practice, 2014, 55(12): 615-621.
• Chambers C T, Mogil J S. Ontogeny and phylogeny of facial expression of pain[J]. Pain, 2015, 156(5): 798-799.
• Kristin Andrews, Susana Monsó. Why don’t rats get the same ethical protections as primates. https://aeon.co/essays/why-dont-rats-get-the-same-ethical-protections-as-primat