出品：科普中國
製作：廖鑫鳳 、盧憲雯、史鳴明、楊蓮（中國科學院昆明植物研究所）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
為了塑造地球的綠色面貌，大家知道植物有多努力嗎？（嗓子喊破）
植物通過一片片葉子億萬年的努力，從太陽處奪取養料，以龐大的生物量，支撐起了這個活力星球多樣且豐富的物種。
△圖片來源：https://www.khanacademy.org/science/biology/ecology/intro-to-ecosystems/a/food-chains-food-webs
這種壯觀的場面是來之不易的，因為對於大多數植物來說，作為初級生產者，加上固著生長的生活方式，植物每一片葉子製造的養料都有許多動物覬覦，我們看見的綠色星球是億萬年來在捕食者的口舌之下存留下來的。
我們看到的許多食物鏈，最底端的一環都是植物。這意味著，一種植物可能要同時面對眾多天敵的捕食。
儘管如此，植物還是造就了我們綠色盎然的星球，它們緊緊守住了這個星球的根基。
這跟植物與捕食者在演化長河中攻防之間的軍備競賽是分不開的。
這些演化的痕跡塑造了彼此，在植物身上表現為植物有一身的常備的武器，尤其是最受捕食者關注的幼嫩部分——葉子。
作為動物捕食的重災區，時至今日，葉子演化出了許多"一看就不好惹""一聞就不好吃"的防禦性狀，比如密布的刺、散發出有刺激性的氣味；還有更主動的防禦手段，如通過腺毛直接粘住捕食者等等。
還有一些我們想不到的葉子特性竟然也是植物的防禦手段，這些細小的特徵通過演化於無聲處驚雷！
光靠葉形也能防禦
科學家很早就注意到，葉子的某些外形變化僅以對水、溫等自然環境條件的適應是無法解釋的，比如葉子邊緣鋸齒狀的分裂。
有些植物，分裂的葉形在幼年期十分常見，但是在成年之後，葉形就變得更加完整和碩大了——這無疑在暗示葉形的變化可能是一種在植物界廣泛存在的防禦機制，因為處於幼年期的植物需要更多的保護，一旦受損，很難恢復。
但是要追蹤到昆蟲啃食塑造了植物的葉形變化卻並不容易。
許多我們現在看到的植物的性狀很可能都是在進化的長河中一步步塑造的，而且葉形可能是對自然與生物環境的綜合適應的反應，因此很難追蹤某一個具體的生物或者環境因素對葉形的塑造作用。
但是在香茶菜屬的一種植物中，植物學家卻追蹤到了正在進行的演化歷程，找到了葉形可能是在捕食壓力下慢慢塑造的證據。
香茶菜抵禦象甲的秘密武器
科學家發現親緣關係很近的兩種香茶菜Isoden umbrosus var. hakusanensis 和Isoen trichocarpus在野外天然混居在一起，但它們存在兩種截然不同的葉形——一種葉子的邊緣沒有深分裂，另外一種葉子則有著很深的分裂。
有趣的是，這兩個同屬物種的葉子相似度很高，但遭到的捕食程度不同，無分裂的葉子更易受到昆蟲的捕食。這種互相撕扯的性狀是科研人員渴求的實驗材料，暗示著一場正在進行的自然選擇過程。
靠著這個線索，科學家馬上找到了迫使葉子變形的始作俑者——一種卷葉的象甲Apoderus praecellens。這種象甲會在香茶菜的葉子上產卵，孵化出來的幼蟲靠食用香茶菜的葉子來生長。
葉形會對象甲的產卵行為產生影響，處於繁殖期"懷孕"的母象甲會在產卵前先在葉子上檢查一圈，為自己即將誕上的寶寶尋找一個穩妥的家。
葉子的完整性是一個關鍵性指標。不完整的葉子意味著葉子已經暴露在捕食者的面前了，或者已經被真菌等微生物感染，又或者已經被其它的象甲產卵，再或者葉子生病了。無論哪種情況，對產下的幼蟲都是不安全的，它們將會面臨食物不夠、被捕食或被感染的危險。
因此，母象甲在產卵前會按照固定的模式，（1）在葉邊沿一路巡邏，檢查一遍；（2）確定葉的完整性後，再回到葉基部，用口器從兩側把葉子剪得只剩一條脈連著；（3）接著像卷大餅一樣，把葉子一圈圈捲起來，把卵產在其中；（4）最後把葉子咬斷，讓它掉下去，幼蟲就可以在一個既安全又溫暖的家中安心長大。
這種香茶菜提供了很好的實驗材料，它天然地提供了一組對照組——兩種同屬的植物，共存於同樣的生境之中，僅存在葉形的區別，排除了自然環境中光溫等其它變量可能對象甲產卵的影響。
通過實驗，科學家也證實除了葉形，兩者在營養與氣味上都沒有區別，人工把象甲的卵放入未深分裂的葉子上，幼蟲也能正常孵化與生長。
實驗中，在分裂與未分裂的葉子之間，象甲更傾向於未分裂的。甚至在人工把未分裂的香茶菜葉子強行剪成分裂狀後，象甲的選擇也會受到幹擾，更傾向於選擇未分裂的葉子。
象甲的偏好實驗證明了，象甲在兩種葉形上的選擇差異完全是由葉形造成的。
對於香茶菜來說，自動分裂的葉子是它進化出的一種有效的防捕食手段。
這種抵抗似乎看起來有些"消極"，因為比起沒有分裂的葉子，它似乎喪失了部分可以製造養料的領土。但是自然選擇作用的基礎就在於生物與環境、生物與生物之間的利益權衡（trade-off），比起昆蟲產卵後喪失一整片葉子，喪失部分更能獲得生存優勢。
消極抵抗何嘗不是一種抵抗呢？
參考文獻:
[1] Higuchi, Yumiko, and Atsushi Kawakita. "Leaf shape deters plant processing by an herbivorous weevil." Nature plants 5.9 (2019): 959-964.
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