五、胃
食物入胃後,與胃液混合為食糜 。胃可貯存食物。初步消化蛋白質,吸收部分水、無機鹽和醇類。
(一)黏膜
胃收縮時腔面可見許多縱行皺襞,充盈時皺襞幾乎消失。黏膜表面有許多淺溝,將黏膜分成許多直徑2~6mm的胃小區(gastric area)。黏膜表面還遍布約350萬個不規則的小孔,稱胃小凹(gastric pit)。每個胃小凹底部與3~5條胃腺通連(圖12-6)。
圖12-6 胃底部結構模式圖
1.上皮 為單層柱狀,除極少量內分泌細胞外主要由表面粘液細胞(surface mucous cell)組成,橢圓形核位於細胞基部,頂部胞質內充滿粘原顆粒,在HE染色切片上著色淺淡以至透明。此細胞分泌的粘液覆蓋上皮,有重要保護作用(見後述)。表面粘液細胞不斷脫落,由胃小凹底部的細胞增殖補充,約3天更新一次。
2.固有層內有緊密排列的大量胃腺。根據其所在部位與結構的不同,分為胃底腺、賁門腺和幽門腺。胃腺之間及胃凹之間有少量結締組織,其纖維成分以網狀纖維為主,細胞成分中除成纖維細胞外,還有較多淋巴細胞及一些漿細胞、肥大細胞與嗜酸性粒細胞等。此外,尚有豐富的毛細血管以及由黏膜肌伸入的分散的平滑肌纖維。
(1)胃底腺(fundic gland):分布於胃底和胃體部,約有1500萬個,是數量最多、功能最重要的胃腺。腺呈分支管狀,可分為頸、體與底部。頸部短而細,與胃小凹銜接;體部較長;底部略膨大,伸至黏膜肌層。胃底腺由主細胞、壁細胞、頸粘液細胞及內分泌細胞組成(圖12-7)。
圖12-7 胃底腺模式圖
主細胞(chief cell):又稱胃酶細胞(zymogenic cell),數量最多,主要分布於腺的體、底部。主細胞具有典型的蛋白質分泌細胞的結構特點。細胞呈柱狀,核圓形,位於基部;胞質基部呈強嗜鹼性,頂部充滿酶原顆粒,但在普通固定染色的標本上,此顆粒多溶失,使該部位呈泡沫狀。電鏡下,核周有大量粗面內質網與發達的高爾基複合體,頂部有許多圓形酶原顆粒(圖12-8)。主細胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)。
圖12-8 大鼠胃底腺主細胞電鏡像 ×8000
G酶原顆粒,rER粗面內質網 L腺腔,Cap毛細血管
壁細胞(parietal cell):又稱泌酸細胞(oxyntic cell),在腺的頸、體部較多。此細胞較大,多呈圓錐形。核圓而深染,居中,可有雙核;胞質呈均質而明顯的嗜酸性。電鏡下,壁細胞胞質中有迂曲分支的細胞內分泌小管(intracellular secretory canaliculus),管壁與細胞頂面質膜相連,並都有微絨毛(圖12-9)。分泌小管周圍有表面光滑的小管和小泡,稱微管泡系統(tubulovesicular system),其膜結構與細胞頂面及分泌小管相同。壁細胞的此種特異性結構於細胞的不同分泌時相而呈顯著差異(圖12-10)。在非分泌時相,分泌小管多不與胃底腺腔相通,小管與細胞頂面的微絨毛短而稀疏,微管泡系統卻極發達;在分泌時相,分泌小管開放,微絨毛增多並變長,充填在分泌小管管腔內,使細胞游離面擴大約5倍,而微管泡系統的管泡數量則劇減。這表明微管泡系統實為分泌小管的膜之儲備形式。壁細胞還有大量線粒體,其它細胞器則較少。
圖12-9 小鼠胃底腺壁細胞電鏡像 ×13800
Ca細胞內分泌小管,Mi線粒體
(上海醫科大學電鏡室供圖)
圖12-10 壁細胞超微結構模式圖
壁細胞能分泌鹽酸,其過程是:細胞從血液攝取的或代謝產生的CO2在碳酸酐酶作用下與H2O結合形成H2CO3;H2CO3解離為H+和HCO3-,H+被主動運輸至分泌小管,而HCO3-與血液中的CL-次換;CL-也被運輸入分泌小管,與H+結合成鹽酸(圖12-11)。鹽酸能激活胃蛋白酶原,使之成為胃蛋白酶,對蛋白質進行初步分解;鹽酸還有殺菌作用。人的壁細胞還分泌內因子(intrinsic factor),這種糖蛋白在胃腔內與食物中的維生素B12結合成複合物,使 B12在腸管內不被酶分解,並能促進迴腸吸收B12入血,供紅細胞生成所需。如內因子缺乏,維生素B12吸收障礙,可導致惡性貧血。
頸粘液細胞(nedk mucous cell):數量很少,位於腺頸部,多呈楔形夾於其它細胞間。核多呈扁平形,居細胞基底,核上方有很多粘原顆粒,HE染色淺淡,故常不易與主細胞相區分,其分泌物為含酸性粘多糖的可溶性粘液。
圖12-11 壁細胞合成鹽酸示意圖
內分泌和細胞:見後述。
主細胞和壁細胞的壽命為200餘天,衰老的細胞在胃底腺底部脫落,新增殖的細胞從頸部向底部緩慢遷移。由於在頸部尚未發現典型的未分化細胞,故目前一般認為頸粘液細胞可分化為其它胃底腺細胞;主細胞自身也具有一定的分裂能力。
(2)賁門腺(cardiac gland):分布於近賁門處寬5~30mm的狹窄區域,為分支管狀的粘液腺,可有少量壁細胞。
(3)幽門腺(phloric gland):分布於幽門部寬4~5cm的區域,此區胃小凹甚深。幽門腺為分支較多而彎曲的管狀粘液腺,內有較多內分泌細胞。
3.黏膜肌層由內環行與外縱行兩層平滑肌組成。內環肌的部分細胞伸入固有層腺體之間,其收縮有助於腺分泌物的排出。
胃黏膜的自我保護機制:胃液含高濃度鹽酸,PH值為2,腐蝕力極強,胃蛋白酶能分解蛋白質,而胃黏膜卻不受破壞,這主要是由於胃黏膜表面存在粘液-碳酸氫鹽屏障(mucous-HCO3- barrier)。胃上皮表面覆蓋的粘液層厚0.25~0.5mm ,主要由不可溶性粘液凝膠(mucingel)構成,並含大量HCO3-,後者部分由表面粘液細胞產生,部分來自壁細胞(圖12-12)。凝膠層將上皮與胃蛋白酶相隔離,並減緩H+向黏膜方向的彌散;HCO-3可中和H+,形成H2CO3,後者被胃上皮細胞的碳酸酐酶迅速分解為H2O和CO2。此外,胃上皮細胞的快速更新也使胃能及時修復損傷。
圖12-12 胃粘液-碳酸氫鹽屏障示意圖
(二)黏膜下層
為疏鬆結締組織,內含較粗的血管、淋巴管和神經,尚可見成群的脂肪細胞。
(三)肌層
較厚,一般由內斜行、中環行及外縱行三層平滑肌構成。環形肌在賁門和幽門部增厚,分別形成賁門括約肌和幽門括約肌。
(四)外膜
為漿膜。