來源：科學大院
站在窗臺向外眺望，樹上的鳥兒、花壇的繁花、行走的人們、茁壯成長的蒼天大樹……所有的生物都巧妙地被劃分為雌雄兩性，陰陽兩極。那麼，是什麼因素決定了萬千眾生的性別呢？
在許多物種中，性別決定由遺傳因素（基因）或遺傳因素與環境因素的影響共同產生。在基因型性別決定中，也稱為遺傳或染色體性別決定，雄性和雌性通過一些基因來指定它們的性形態。
不過，有些情況下，生物體的性別由環境因素（如溫度）決定。一些物種，如各種花和魚，沒有固定的性別，而是經歷了生命周期，在相應的生命階段基於遺傳線索改變性別，這可能是由於季節和溫度等環境因素造成的。
近日，國際學術刊物《科學》雜誌近日報導了中美科學家關於環境溫度可以影響烏龜性別的研究[1]。對於兩棲動物而言，環境通常在很大程度決定動物的性別。今天，大院er就跟你談一下各種有趣的性別決定因素。
烏龜的性別可由環境決定（來源網絡）
決定性別的環境因素
溫度依賴性決定
溫度依賴性決定因素（TSD）是指環境溫度影響胚胎性發育的過程，其中包括爬行動物在內的脊椎動物的性別決定。比如在短吻鱷，一些海龜和蜥蜴類，性別取決於在溫度敏感期孵化受精卵的溫度。對於某些有TSD的物種，受精卵暴露在較熱的溫度中導致後代是一種性別，而較冷的溫度導致另一種性別。
溫度決定性別（來源維基百科）
對於溫度如何控制性別，日前浙江萬裡學院的錢英國團隊的最新研究成果提供了重要線索。該團隊前期發現了紅耳龜雄性性腺分化的關鍵基因Dmrt1，組蛋白H3第27位賴氨酸（H3K27）去甲基化酶KDM6B在紅耳龜未分化性腺中呈現溫度依賴型二態性表達分布，而且溫度置換實驗顯示，在性腺分化前，Kdm6b能快速響應溫度變化。在26°C（所有後代發育成雄性的溫度）下，敲除Kdm6b可以觸發80%以上存活胚胎中的雄性逆轉為雌性。KDM6B通過消除H3K27在其啟動子附近的甲基化修飾直接促進雄性決定基因Dmrt1的轉錄。同時，Dmrt1過表達可以恢復Kdm6b破壞引起的性反轉。
該研究揭示了龜類物種表觀遺傳機制與溫度依賴性別決定之間的因果關係和直接遺傳聯繫。證明組蛋白去甲基化酶KDM6B調控了龜的溫度依賴型性別決定，繼而為最終全面破譯TSD機制奠定基礎[1]。
錢英國團隊的研究模型（來源於Science）
其他環境決定系統
在動物中還有其他環境性別決定系統，包括位置依賴性決定系統，如在海洋蠕蟲中，如果幼蟲與雌性發生身體接觸，幼蟲就會變成雄性，這是由雌性產生的一種化學物質bonellin引起的[11]。另外一些物種比如蝸牛，隨著時間的推移性別會發生變化：成年時是雄性，然後成為雌性。
蝸牛（來源網絡）
決定性別的遺傳因素
除去環境決定性別因素外，更多物種的性別決定因素是遺傳因素。雄性和雌性具有不同的等位基因或甚至不同的基因來指定它們的性形態。在動物中，通常伴隨著染色體差異，一般通過XY，ZW，XO，ZO染色體或單倍體二倍體的組合。
XX/XY性染色體
XX/XY性別決定系統由於在人體中發現而被熟知。XX/XY系統在大多數哺乳動物以及一些昆蟲中均有發現。在此系統中，性染色體有兩種，一種為X染色體，另一種為Y染色體，兩種染色體形狀、大小不同，與其他染色體（常染色體）不同。以人類的染色體為例，正常人類具備23對染色體，其中22對常染色體，一對性染色體（XX/XY）。正常女性有兩種相同類型的性染色體（XX），而正常男性有兩個不同的性染色體（XY）。
人體正常染色體分組圖，女性為XX，男性為XY（來源網絡）
1、以Y染色體為中心的性別決定
人類性別由Y染色體的存在或缺失決定。Y染色體上有決定生物雄性性別的SRY基因，一旦SRY基因被激活，細胞就會產生雄性激素，可以確保單一的男性生殖系統的發育。在典型的XX胚胎中，細胞分泌雌激素，驅使身體走向雌性通路。除人以外，依賴SRY的物種的成員可以具有不常見的XY染色體組合，例如擁有XXY染色體並且仍然存活[2]。
SRY蛋白結構（來源PDB網站）
2、X染色體為中心的性別決定
在果蠅等物種中，使用兩個X染色體來確定雌性[3]，Y染色體在果蠅性別決定中無任何作用，僅是雄性可育的一個必須因素，在精子形成過程中被激活。使用X的數量來確定性別的物種是無法通過額外的X染色體存活的，比如XXX基因型的果蠅就不能存活。
果蠅性別決定（來源網絡）
3、其他XY染色體性別決定系統
一些魚除了有XY性別決定系統外，還有該系統的變體。例如，雖然有XY染色體，但是米奇魚也有第二個Y染色體，稱為Y『，Y』染色體功能類似於X染色體，從而產生XY『雌性和YY』雄性，但是這個Y『染色體出現的機率不是很高[4]。
米奇魚（來源維基百科）
另外，鴨嘴獸呈現出一種特定的性別決定方案，它們在某些方面類似於ZW性染色體的鳥類，缺乏SRY基因。鴨嘴獸有十條性染色體，雄性具有XYXYXYXYXY模式，而雌性具有十個X染色體。為了確定鴨嘴獸的確切性別決定基因，科學家必須進行更多的研究[5]。
鴨嘴獸（來源網絡）
4、XX/X0性染色體
在XY系統的這種變體中，雌性有兩個性染色體拷貝（XX），但雄性只有一個（X0），0表示沒有第二個性染色體。許多昆蟲都是這一系統，包括蚱蜢，蟋蟀以及蟑螂。少數哺乳動物也缺乏Y染色體，包括奄美刺鼠和棘鼠等[6]。
蟋蟀（來源網絡）
ZW性染色體
鳥類，一些爬行動物以及昆蟲等生物是ZW性別決定系統。。與XY性別決定系統相反，ZW性別決定系統中，雌性具備兩種不同的染色體（ZW），而雄性有兩種相同類型的染色體（ZZ）[7]。
鳥類性別由ZW系統決定（來源網絡）
單倍體
膜翅目昆蟲包括超過200，000種螞蟻、蜜蜂、黃蜂和鋸蟲。大部分成員都由單倍體性別決定系統：雄性是單倍體（一個染色體組，也就是不受精的卵子直接發育），雌性是二倍體（兩個染色體組，也就是受精卵發育而成）。在大多數膜翅目昆蟲中，交尾時雌性可以從雄性個體得到精子，貯存在受精囊中，卵子成熟後順輸卵管下降，精子從受精囊放出，使卵子受精。在這個過程中，雌性通常可以控制卵子是否受精，並且可以調整後代的性別比例。在蜜蜂和螞蟻的種群中，二倍體雌性從未受精的卵中發育而來，能夠通過孤雌生殖產生後代。
螞蟻（來源網絡）
綜述所述，性別決定還是蠻複雜的，對於絕大部分生物而言，遺傳起主要作用；但是對於少數生物（如兩棲動物，蝸牛等），環境在性別的決定中，也起了至關重要的作用。