作者 | 解瑋佳
美國的杜鵑花應用歷史久遠,始於第二次世界大戰期間。1945年,在眾多杜鵑花愛好者的支持下,美國杜鵑花協會正式成立。在美國杜鵑花的發展歷史上,美國杜鵑花協會成績斐然,如協會在1951年創建了美國杜鵑花國家測試中心;自1961年起定期舉辦美國杜鵑花年會;1963年建立起杜鵑花種子交換中心;1970年成立杜鵑花研究基金會;1975年成立杜鵑花花粉種質資源庫等。美國俄亥俄州霍頓樹木園(Holden Arboreum,Ohio)作為美國杜鵑花協會中的重要理事單位,在美國的杜鵑花研究和新品種選育上有著重要的地位。為了解美國高山杜鵑的育種研究進展,筆者在國家外國專家局和雲南省外國專家局的專業技術人員出國培訓項目資助下,於2019年前往美國俄亥俄州霍頓樹木園進行為期一年的美國高山杜鵑育種研究技術學習交流。期間,筆者對霍頓樹木園的高山杜鵑育種研究情況有了較為全面的了解。現將交流期間的所看所學予以介紹。
▲雜交種子播種
杜鵑園基本情況
位於美國俄亥俄州科柯特蘭的霍頓樹木園是美國最大的樹木園和植物園之一,佔地1500公頃,其中有240公頃為木本植物收藏園,包括杜鵑花、海棠、丁香和針葉樹種等79個科、9400種植物。霍頓樹木園杜鵑花園分為兩部分,一部分為坐落於橡樹、山毛櫸和楓樹森林中的海倫杜鵑園(Helen S. Layer Rhododendron Garden),該園擁有1200餘種杜鵑花植物和100餘種山月桂樹,此外還有山石楠和金縷梅等園林景觀植物。另一部分為佔地4.5英畝,毗鄰海倫杜鵑園的艾略特和琳達·潘恩杜鵑花探索園(Eliot and Linda Paine Rhododendron Discovery Garden)。該杜鵑花探索園於2013年開放,園內主要展示由杜鵑花科、蓖麻科、丁香花、球宿根植物及伴生植物混合組成的園林景觀。同時,該園也是俄亥俄州的杜鵑花新品種展示園,不僅為商業市場提供俄亥俄州的杜鵑花新品種信息,還為杜鵑花在景觀庭院中的應用提供很好的景觀設計參考。
▲幼苗移栽
大衛·林奇研究站
美國霍頓樹木園高山杜鵑育種工作主要在位於俄亥俄州麥迪遜(Madison)的大衛·林奇研究站(David G. Leach Research Station)進行。該研究站佔地約12公頃,由大衛·利奇(David Leach)捐贈與霍頓樹木園,專用於高山杜鵑的新品種培育與篩選。研究站內種植著500餘種觀賞樹木和2000餘種杜鵑花資源及其雜交種。這些雜交種都是利奇博士50餘年持續不斷的杜鵑花育種成果。研究站僅在每年杜鵑花盛開的5月對公眾開放1日。
美國霍頓樹木園的高山杜鵑雜交種子採用現採現播,其播種育苗工作一般於每年9〜10月在位於柯特蘭的霍頓樹木園研究中心的溫室內進行,到翌年的4〜5月再將雜交種苗移至大衛·林奇研究站。大衛·林奇研究站內的高山杜鵑育種區域大致分為1〜2年生種苗的溫室培育區、2〜3年生種苗的露天苗床種植區、3年生及以上種苗的地栽評選區以及優良植株展示區,其中地栽區再根據雜交年份或抗病性等篩選目的等條件而劃分出不同區域。
▲1~2年生種苗培育
▲2~3年生種苗露天苗床區
抗熱和抗根腐病育種
結合美國杜鵑花的市場需求,美國霍頓樹木園的高山杜鵑育種目標主要集中在耐寒、抗熱、耐鹼和抗病等抗性育種上,以改善高山杜鵑的景觀庭院適應性。近20年來,作為霍頓樹木園大衛·林奇研究站的負責人,史蒂芬·克雷布斯(Stephen Krebs)博士重點開展高山杜鵑的抗熱和抗根腐病育種。疫黴菌是杜鵑花根腐病的主要病原菌。通過攻擊感病植株的根系,土傳性的疫黴菌破壞根和芽之間輸送水和養分的微管系統,繼而導致病株頂梢突然出現不可逆枯萎。
為了提高高山杜鵑對根腐病的抗性,克雷布斯從2005年開始,將南湖杜鵑(Rhododendron hyperythrum)這個原產臺灣的杜鵑花物種引入了霍頓樹木園的高山杜鵑育種計劃。南湖杜鵑花為白色,植株密集簇生,葉片成簇,不僅對疫黴菌具有很好的抗性,還是少數能在墨西哥灣南部生長的耐熱杜鵑花物種之一,同時還有一定的耐寒性,是一種綜合性狀優良的親本材料。克雷布斯希望將南湖杜鵑的耐熱性和抗病性導入高山杜鵑的新雜交種中,以期打開美國高山杜鵑的南方市場,改變目前高山杜鵑僅限於美國北部較涼爽的氣候帶種植的現狀。由於南湖杜鵑的耐寒程度不能滿足俄亥俄州北部高山杜鵑育種計劃所需的耐寒性,所以克雷布斯選用了一些強耐寒且花色更為鮮豔的抗性種類作為親本來與之雜交。2005年,克雷布斯將南湖杜鵑與具紫色、紅色、粉紅色、黃色和嵌色塊的白色花等不同花色的強耐寒品種進行雜交,培育出2500多個後代;在2009〜2010年,這些後代第一次開花,經過冬季帶花蕾耐寒性的篩選(-25℃),初篩出170餘個耐寒性較強的後代;2011年通過嫁接扦插繁殖的方式對初篩後代進行株系繁殖,並將其繁育株系運至美國路易斯安那州(Louisiana)南部,進行重複種植評篩;2012年通過與植物選育服務有限公司(PDSI,Plant Development Services,Inc.)合作,在美國俄亥俄州(Ohio)和路易斯安那州(Louisiana)兩個測試站同時對這些株系進行抗熱和抗病性評選。經過連續3年的測評,在2015年篩選出表現優良的植株30株。篩選出來的優株具有更為豐富的花色和更具觀賞性的球形或金字塔形花序,具有較好的商業開發價值。2019年從中選育的新品種『輝煌』被作為PDSI的「南門」系列杜鵑花進行了新品發布。
▲3年以上種苗地栽評選區
▲優良植株展示區
從美國霍頓樹木園的高山杜鵑育種工作來看,從林奇到克雷布斯,高山杜鵑的育種工作已歷時70餘年,可謂厚積薄發。而國內的高山杜鵑育種工作不過短短二三十年時間,且欠缺延續性。我國高山杜鵑育種工作要想有所突破,無疑需要幾代人前赴後繼地努力堅持。再者,學習克雷布斯的高山杜鵑抗熱、抗病育種,深刻認識高山杜鵑的育種特點,早日確定育種目標,做到有的放矢。此次,特異資源評價在育種中具有重要價值,國內野生杜鵑花資源豐富,但對其園藝特性的了解還有待深入。最後,現有國內引種的歐美品種大多具有強耐寒性而缺乏抗熱性,較難適應我國大部分地區的夏季高溫天氣,而這也是限制我國高山杜鵑推廣應用的主要問題。為此,在今後的高山杜鵑育種中,可將抗熱育種作為我國高山杜鵑的一個重點育種目標來開展工作。