你好，我是亦凡。這篇文章是 18 年寫的，其實非常非常的全面，幾乎涵蓋了貓咪毛髮顏色遺傳的大部分基礎知識點。認真研究透徹這篇文章，配色啥的，以後自己就能搞定。今天偷個懶，就不改寫了。日後，我會有遺傳學知識的很多免費的公開課。今天這篇文章中的知識點，其實可以講最少 5 節課。
很多時候，不少家長都在問我這樣一個問題：如果我讓一隻 x 顏色的貓與一隻 y 顏色的貓交配，他們的寶寶會是什麼顏色？
通常我會幫他們列出可能的顏色，因為這樣做的確比去解釋顏色和遺傳方面的知識要容易很多。但是問的人多了，我實在是沒時間挨個的去回答。
本文的目的是以最簡單的方式來解釋顏色遺傳學，從最基礎開始幫你一步步理解顏色遺傳學。掌握這些知識之後，我相信你就沒必要每配一窩就去問別人他們後代可能的顏色，這些你完全可以自己搞定。另外，如果你對遺傳學不是特別精通，但是又想繁育出特定顏色的貓，那麼這篇文章將幫助到你。
01. 顏色遺傳學中基礎的基礎
如果你不去研究斑紋繁瑣的花色、重點色、淡化色等等，實際上控制顏色的基因只有兩個。是的，你沒有看錯，就是兩個。
那這兩種顏色是什麼呢？黑色和紅色（有時也稱為橙色）
在繼續講解下一個知識點之前，你必須先理解一點關於細胞結構的知識。從最簡單的細菌到人類，每個生物的每個細胞裡面都有一種叫做 DNA 的物質。DNA 基本上是構成生物體所有部分和器官的藍圖。每個生物的 DNA 是不同的——就像每個人都有獨特的指紋一樣。然而，也有部分 DNA "藍圖" 是共享的（就像所有人類都有手和手指，但是指紋卻是不同的）
DNA的結構長度長的讓人難以置信並且非常複雜。在動物的細胞裡它被分解成更小的片段，以便控制更多的功能， 這些片段被稱為「染色體」。DNA 是我們能發現的最複雜並且最令人難以置信的生物遺傳工具，它有一個內置的冗餘系統——一個副本——並且在生物體內一直保持著。簡單地說，每個細胞中都有兩個 DNA 拷貝。每個副本實際上是相同的，雖然小的部分可能有差異（比如你的無名指的大小可能是相同的，但是指紋仍然是不同的）。這個規則只有一個例外，那就是 "性" 染色體的配對。這種配對對於雌性來說是 XX（因為它們看起來都是 X 形的），對於雄性來說是 XY 。（ "Y" 染色體實際上是 "枯萎" 或退化的 X 染色體。所以每隻雄性動物實際上都是雌性的一半。O(∩_∩)O哈哈~)
▲染色體片段
每個父母將他們的 DNA 的一個拷貝遺傳給後代，這解釋了為什麼這兩個拷貝可以有不同的基因。由於雌性僅有 X 染色體，它們只能通過 X 染色體遺傳。雄性可以通過 X 或 Y來遺傳，所以決定後代性別的是父親。除了 X 和 Y，還有其他染色體，但是它們在雄性和雌性中都是相同的。
現在我們可以回到黑色和紅色的概念。不同特徵的基因，如頭髮長度或眼睛顏色，在非性染色體的染色體上被發現。然而，黑色或紅色的基因的位置在 X 染色體上。因為雄性貓只有 X 染色體的一個拷貝，所以它們可以是黑色或紅色的——但不能兩者兼而有之（這就是為什麼三花不可能是公貓的原因，後面會繼續講到）。另一方面，雌性貓可以有兩個黑色的副本，兩個紅色的副本或每個副本各一個（也可以說它是第三種基礎顏色——玳瑁色）。
02. 一些關於遺傳的詞彙
如果你看過一些遺傳學的文章，你會看到過 "顯性的" 和 "隱性的"這樣的詞彙——儘管它們可能對你沒有任何意義。
記住，DNA 在細胞內每個基因都有兩個拷貝。有時，基因的兩個拷貝完全相同。然而，當它們不存在時，通常是因為一個基因能夠抑制另一個基因並阻止其 "表達"。抑制另一個基因的基因被稱為 "顯性" 基因。被抑制的基因被稱為 "隱性基因"。為了使隱性基因 "表達"出對應的特徵，它必須存在於 DNA 的兩個拷貝上 (即，兩個拷貝上都是隱性基因，不存在顯性基因)。
黑色和紅色都是顯性的，所以在雌性貓中就會出現所謂的「共顯性」現象，這意味著黑色的基因和紅色的基因這隻貓咪都攜帶，這樣的貓咪毛髮的顏色有的以紅色的為主，有的以黑色為主。
另外一對常常一起出現術語是 「純合的」 和 「雜合的」。還記得有時候基因的兩個拷貝是完全相同的情況嗎？這就是 「純合」 的意思 - - 基因的兩個拷貝都是一樣的。「雜合」意味著兩個拷貝是不同的。
還有許多其他術語適用於遺傳學；然而，它們對於理解本文的其餘部分並不是必需的。
03. 修飾基因
現在，讓我們來看看如何從黑色、紅色或玳瑁色的貓咪中得到我們看到的各種顏色。最簡單的解釋是 「修飾基因」。
其他染色體上的基因——而不是 X 或 Y 染色體上的——可以改變或修飾黑色或紅色。我把這些基因歸類為 ：
隱型的包括
淡化基因
重點色基因（喜馬拉雅）
巧克力色
顯性的包括
斑紋
雙色
陰影色、煙色、蛋殼色
銀色、金色
白色
記住，這些基因中沒有一個位於 X 或 Y 染色體上，所以它們與貓的性別無關。因此，雄性和雌性都有兩個 "修飾" 顏色基因的拷貝。
04. 淡化色基因
淡化色基因是一種隱性基因。因此，如果貓咪攜帶淡化色基因，那麼 DNA 的兩個拷貝上都有 "淡化色" 基因的拷貝，因此黑色變成了藍色，紅色變成奶油色，玳瑁色變成藍乳玳瑁色。
▲GC GP NW Jadon Baskin-Robbins
如果一隻貓咪的兩個基因拷貝，只有一個拷貝攜帶淡化色基因，那麼這隻貓的顏色是不會改變的，但是這隻貓被稱作淡化色基因攜帶者。如果這隻貓跟另外一隻淡化色的貓交配或者跟另外一直淡化色基因攜帶者交配的話，則它們的後代是會出現淡化色的。兩個都是淡化色的貓咪交配的話，後代必定都是淡化色。
05. 重點色
重點色（喜馬拉雅）基因也是隱性基因，因此貓咪必須有該基因的兩個拷貝，對應的特徵才能表達出來。兩個拷貝同時存在重點色基因的話，那麼黑色就變成了海豹重點色、紅色就變成了火焰重點色、而玳瑁色就變成了玳瑁重點色。同樣，兩隻重點色的貓咪交配的話，後代一定都是重點色。
▲CH Larix's My Treasure Cucci
但是需要指出的是——有些繁育人會特意指出自己的波斯是「純種波斯」——他們的血統中是沒有重點色波斯的祖先。在系譜中，重點色波斯被稱為「CPCs」，是「color-point carrier」（色點攜帶者）的簡稱。但是相對於「重點色」、「喜馬拉雅」，「色點」（color-point）又是另外一個術語了。「CPCs」這個叫法，多少會有一些誤導，因為並非所有的「CPCs」都攜帶重點色基因。關於更深入的討論，我會另外寫一篇文章專門討論「CPCs」
06. 巧克力色
巧克力色是一種非常特殊的基因，只能修飾黑基因。它對紅色基因沒有影響。它也是一個隱性基因，因此，它必須存在於 DNA 的兩個拷貝上對應的特徵才能夠表達。巧克力色基因的兩個拷貝將使一隻黑色變成巧克力色、紅色不變、玳瑁色變成巧克力玳瑁色（黑色部分變成巧克力色，紅色部分不變。）
▲GC Cactusway's Chocolate Memories
具有兩個巧克力基因拷貝的貓通常被稱為 "Visual chocolates（可見巧克力色）"，這個詞組通常被縮短為 "Visual（視覺，意及可見）"，因為巧克力色肉眼可見，而不是隱藏在 DNA 中。巧克力基因最早源於喜馬拉雅貓的繁育，那時候人民用暹羅貓跟波斯貓雜交來活得喜馬拉雅貓，因此所有的巧克力色貓以及巧克力基因攜帶者都被稱作"CPCs" 。巧克力基因跟淡化色基因相互作用的時候，就產生了"紫丁香色"。但是需要重點注意的色，紅色的貓也可以攜帶兩個巧克力基因的拷貝（雖然，它們不改變紅色），這樣的貓咪被稱作"紅巧克力"，所以如果它們跟巧克力攜帶者或者可見巧克力色的貓咪一起交配的話，後代很可能會出現可見巧克力色的貓咪。
07. 斑紋
斑紋是顯性基因，因此所有的貓只需要有一個斑紋的基因拷貝，其斑紋特徵就可以表達出來。貓咪攜帶斑紋基因，黑色的就變成棕色斑紋，紅色就變成紅色斑紋，而玳瑁色就變成棕色補丁斑紋。
▲GC Cacao's Musician
如果一隻貓擁有兩個斑紋基因拷貝（純合 Tabby），那麼所有的後代都將擁有至少一個斑紋基因拷貝，因此，所有的後代都將是某種類型的斑紋貓。
08. 雙色
雙色也是顯性基因，所以只需要一個基因拷貝，其特徵即可顯現。有了雙色基因，黑貓變成黑白，紅色變成紅白，玳瑁色變成三花。
▲RW Kissable Jackson Town
如果有兩個雙色基因的拷貝同時存在，那麼貓大多數時候都是白色的，否則就是雙色梵。這些貓無論跟什麼顏色的貓交配後代一定都加白。
09. 陰影色、煙色、蛋殼色
煙色是一個顯性基因，因此它對應的特徵是一定會被顯現出來的——除非被白色掩蓋。煙色基因將使黑色變成煙黑色、紅色變成煙紅色、玳瑁變成玳瑁煙色。一隻貓咪如果攜帶兩個煙色基因的拷貝，那麼其後代將都為煙色。
▲GC Pinkfantasy Foolish Love of Cinemax
由於被稱為 "可變外顯" 的概念，煙色基因會引起一些混淆。這意味著，基本上攜帶煙色基因的貓，發乾顏色大部分都為彩色，而底毛均為白色。而有一些，發軸上一半是由顏色的，一般是白色。這些貓就被稱作陰影色。最後，有些貓發軸上大部分顏色都是白色的，只有發尖上是有顏色的，這樣的顏色就被稱為蛋殼色，通常這樣的顏色很罕見。
此外，當紅色貓是 "陰影色" 或 "蛋殼色" 時，它被稱為 "cameo（浮雕色）" 或 "shell cameo（蛋殼浮雕色）"。
淡化色系列中，奶油陰影色和奶油蛋殼色，分別稱作"cream cameo" 和"cream shell cameo." CFA也在試圖刪除 "cameo" 這個詞，因為對於不熟悉煙色系列的繁育者來說，這樣的詞彙體系特別容易混淆。我不打算把煙色、陰影色以及蛋殼色的所有內容都寫出來，以上只是一個概述，因為如果都寫出來的話，估計得一本書的內容。
10. 銀色、金色
在所有的波斯顏色劃分當中，可能銀色和金色是讓人理解起來最困難的兩種顏色，對於繁育這兩種顏色的繁育人來說都比較難懂，更別說對於不繁育這兩種顏色的人。這些獨特而美麗的顏色是基因共同作用而產生整體效果。第一個基因實際上是 "斑紋（Tabby）" 基因，通常被稱為 "刺豚鼠（agouti）"。第二個基因被稱為 "抑制因子" 基因，它實際上是與煙色基因是相同的基因。最後一個基因，或者說它們是一組基因，這組基因把銀色和金色獨立分開。這組基因有個術語叫做「寬帶基因（wide banded polygenes）」
▲GC BW NW Diadem Dilemma
所有以上三種基因都是顯性的，所以它們只要攜帶就會表達對應的特徵，但是有一個例外，那就是貓也有白色基因的拷貝。和巧克力色基因一樣，寬帶基因對紅色沒有任何影響（除了眼睛顏色，但是具體的作用機制，還沒有明確，我們不深究）。寬帶基因跟煙色基因一樣，具有「可變外顯」的特性，所以這就導致銀色的顏色範圍可以從陰影銀色（黑色部分濃密）一直到灰鼠銀色（會看到一層灰黑色，通常底色是白色）。有的人會爭論說，陰影黑色和陰影銀色是一個顏色：但是實際上並不是這樣的。陰影銀色的貓眼睛是綠色的，並且眼睛和鼻子都有襯裡。同樣的原因蛋殼黑和灰鼠色也是不同的。（這是因為陰影銀色和灰鼠銀色中有兩組顯性基因在陰影黑色和蛋殼黑色中並沒有找到——他們分別是斑紋基因和寬帶基因。）
黃金是由於攜帶斑紋基因和寬帶基並且沒有抑制因子（或煙色基因）基因而產生的。我在這篇文章中不打算深入研究金色和銀色，跟煙色一樣，如果深究，篇幅將很大，不過將來我會擇時詳細論述銀色和金色基因相關的內容。
11. 白色
我把白色單獨拿出來是因為它是一個非常特殊的類別。在某種程度上，在顯性基因的世界裡，白色基因是終極國王、高高在上。它勝過所有其他基因的顏色，無論它們是顯性的還是隱性的。
▲GC LTCH Christmas Starlet
因此，有了白色基因，黑色、紅色和玳瑁貓都變成了相同的顏色——白色。如果一隻貓有一個白色基因的拷貝，它將是白色的，它的後代的大約 50% 將是白色的。一隻有兩個白色基因拷貝的貓被稱為 "純合的白色"，它的後代 100% 是白色的 - - 不管與之交配的顏色是什麼。
白色是一個 "掩蔽" 基因，意思是貓的 DNA 中可以有顏色，但是這種顏色被抑制了（就像正常的顯性基因抑制隱性基因一樣）。有時候，人們評論說白色並不是貓的真正顏色，因為它只是抑制了顏色表達而產生的結果。（ 我不打算在這篇文章中探究對古怪的藍眼睛的解釋。）
12. 基因是如何共同創造波斯貓的所有顏色的
現在已經描述了 8 個主要的基因組，我們實際上可以開始混合和匹配它們了，這樣你就可以了解如何得到所有不同顏色的波斯貓。由於銀色和金色不會與其他顏色貓交配，所以這二者將排除在本文以下內容之外。
有兩種方法可以運用你以上學到的遺傳學知識。你可以 "構造" 或 "解構" 貓的顏色。
要構造，首先從黑色、紅色或玳瑁色開始，然後添加修飾基因，直到得到貓的顏色。
而解構，就是你每次刪除一個修飾基因，直到你得到黑色，紅色，或玳瑁色。構造可能會比解構更容易一些，但是解構一隻貓的顏色是繁育人常常要做得事情，因為我們需要知道兩隻確定的貓交配之後他們的後代可能是什麼顏色。
13. 構造
黑色 + 斑紋 + 雙色 = 棕色斑紋加白（斑紋使黑色變成棕色斑紋，雙色添加了白色）
紅色 + 煙色 + 斑紋 = 浮雕斑紋或紅銀斑紋（煙色形成煙紅色，斑紋將其變成紅銀斑紋）
玳瑁 + 淡化色+斑紋 + 雙色 = 藍色補丁斑紋加白（淡化色使玳瑁變成藍乳，斑紋使其變成藍乳補丁斑紋，雙色基因添加了白色）
黑色 + 淡化色 + 煙色 = 藍煙色（淡化色使變黑色為藍色，煙色使之變為藍煙色）
紅色 + 淡化色 + 斑紋 + 雙色 + 重點色= 奶油猞猁重點加白色（淡化色使紅色變為奶油色，斑紋使之變為奶油斑紋，雙色使之加白，兩個重點色基因拷貝使之變為猞猁重點色加白，猞猁的意思就是斑紋點）
玳瑁色+斑紋+重點色= 玳瑁猞猁重點色 （斑紋使玳瑁變為棕色補丁斑紋，重點色使之變為猞猁重點色）
黑色+巧克力+斑紋=巧克力斑紋（巧克力使黑色變為巧克力色，斑紋基因使之有多了個斑紋的特徵）
紅色+巧克力+斑紋= 紅色斑紋（記住，巧克力基因對紅色不起作用）
玳瑁+白色+雙色+淡化色= 淺三花（只有你知道其父母是什麼顏色，才有可能知道這隻淺色三花攜帶什麼基因，否則你可能永遠都不知道白色到底隱蔽了什麼顏色）
當我提到一個隱性的修飾基因時，這意味著該基因必須有兩個拷貝才能真正起作用。這意味著父母雙方都必須擁有或攜帶該隱性基因。比如：你不可能從不攜帶重點色基因的父母那裡得到一隻重點色的小貓。
14. 解構
藍色和白色。首先，去掉淡化色的，你就可以得到黑色和白色。然後你去掉雙色，你得到黑色。因此，藍白色有兩個可見的修飾基因——淡化色基因（2 個拷貝，因為它是隱性的）和雙色基因（一個拷貝，如果一個親本是雙色，如果父母都是雙色，那麼也可能是兩個拷貝）。所以我們可以這樣寫：黑色 + 淡化色 + 雙色。（ 當然，這隻貓也有可能有一個隱性基因的拷貝，不管是重點色的還是巧克力色。必須通過研究其血統圖來確認他是否擁有這些隱形基因。對於不表達隱性基因特徵的貓咪來說，想知道他們是否攜帶該隱形基因，就必須去研究其血統圖。）
銀色補丁斑紋。這個可能讓人比較困惑。你可以把斑紋移掉，然後剩下煙色玳瑁，你也可以移除煙色，然後剩下棕色補丁斑紋。在這兩種情況下，一旦你把一種修飾基因的作用排出在外，那麼第二種修飾基因就更容易識別出來了。因此這隻貓可以表達成 玳瑁+煙色+斑紋。
藍銀色斑紋。同樣，這隻貓的解構也比較棘手，首先我們移除斑紋基因，然後你得到藍煙色。去除了煙色，你得到藍色。去掉淡化色的，你得到黑色。所以它是 黑色 + 淡化色 + 煙色 + 斑紋。
海豹猞猁重點色。移除斑紋基因，得到海豹重點色。移掉重點色，得到黑色。所以他的組成就是 黑色+斑紋+重點色。
奶油色。去掉淡化色基因，得到紅色。所以是 紅色+淡化色。
紫丁香奶油重點色。可能有點複雜。去掉重點色，得到紫丁香奶油。去掉淡化色。得到巧克力玳瑁色。去掉巧克力色，得到玳瑁色。所以他是 玳瑁+淡化色+巧克力色+重點色。
顯然，有這麼多的可能性。一旦你可以將兩隻貓 "解構" 成它們的基本顏色，並將修飾基因相加，你就可以確定你在它們的後代中可以看到什麼顏色和圖案。你有時不得不猜測貓是否 "攜帶" 了隱性基因，因為有時候直到你做了試驗育種你才能確定。有一些基因 DNA 測試可以測出來，如重點色或巧克力色，但最好還是研究其系譜。但是記住，如果一隻貓咪的父母其中之一是隱性基因顏色的顯現者（巧克力色、紫丁香色、或者任何重點色以及淡化色），那麼這隻貓咪必定是對應隱形基因的攜帶者。他們至少會有一個這種隱性基因的拷貝。
15. 找出可能的小貓顏色
那麼...... 舉幾個例子怎麼樣？
1. 讓我們來看看這隻藍白的父親和棕色補丁色斑紋的母親。首先，讓我們找出父母的個體基因 ：
△點擊可看大圖
任何後代都可以是黑色、紅色或 玳瑁色作為基礎。因為斑紋和雙色都是顯性基因，後代有 50%的機率變成斑紋，50% 的機率變成雙色。如果母親碰巧攜帶淡化色基因，那麼小貓是有機會表達出淡化色基因的——至少有可能是淡化色基因的攜帶者。
後代所有可能的顏色是：黑色、黑白、棕色斑紋、棕色斑紋加白、紅色、紅白、紅色斑紋、紅色斑紋加白、玳瑁、三花、棕色補丁色斑紋、棕色補丁色斑紋加白。如果母親攜帶淡化色基因，所有以上顏色，都有可能呈現以上顏色的淡化色色系。
當然，雙方都可能攜帶重點色基因，或巧克力色基因，這些也可能影響後代的顏色。仔細的研究他們血統系譜，你可以確定他們是否攜帶對應的基因。
2. 藍銀色斑紋的父親與奶油猞猁重點色的母親結果又如何呢？ 再次，讓我們首先分解父母的基因 ：
△點擊可看大圖
任何後代都可以是黑色、紅色或 玳瑁色作為基礎。斑紋和煙色都是顯性基因，因此後代有 50% 的可能是煙色，75% 的可能為斑紋（因為雙親都有斑紋基因）。既然雙親都是淡化色的隱性基因，那麼所有後代都必須是淡化色的。如果父親碰巧攜帶有重點色（喜馬拉雅）基因，那麼也有 50% 的機率產生重點色的後代。
所有可能的顏色有：藍色、藍斑紋、藍煙色、藍色銀斑紋、奶油色、奶油斑紋、奶油煙色、奶油銀斑紋、藍乳、藍補丁斑紋、藍乳顏色以及藍銀補丁斑紋。
同樣，一方或雙方可能攜帶隱性巧克力基因，這也可能影響後代的顏色。
16. 寫在最後
我希望這篇文章有助于澄清對顏色和顏色遺傳的一些誤解。對那些真正掌握了遺傳學的人來說——我解釋某些事情的方式似乎有點 "過時" 了，但並不是說所有第一次接觸到貓科遺傳學知識的人都能夠馬上理解遺傳學裡的東西。如果這篇文章讓你對這些基因在更複雜的尺度上的作用產生興趣的話，那麼在網絡和書籍中有很多資源可以用來加深你的理解。雖然本文是針對波斯貓來寫的顏色遺傳學，但是對於許多品種來說，都適用。唯一需要注意的是，由於緬因貓和阿比尼亞貓有更為複雜的修飾基因，因此可能有一些不適用的地方。
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