出品：科普中國
製作：鏟屎官訓練營 玉溪
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
貓的眼睛極富神秘感，很多人不喜歡貓咪也是因為他們覺得貓的眼睛看起來有點詭異。尤其是在晚上的時候，黑暗中兩股明晃晃的冷光讓人心頭不禁一緊「媽呀，這是哪裡來的妖孽，這麼瘮人！」。此外，貓咪的眼睛具有多種人類所不具備的豔麗顏色，這是因為與人類相比，貓咪眼睛的虹膜更加五顏六色，甚至會相對頻繁地出現虹膜異色，也就是我們常說的陰陽眼。
世界多地都有長著陰陽眼的貓咪能夠「通靈」的說法，給本來就自帶神秘感光環的貓咪們平添了不少邪魅狂狷的色彩。在日本，鏟屎官們相信，陰陽眼的貓咪是神靈派遣到人間的使者，可以為自己和家人帶來幸運。
當然，通靈也好，神使也罷，從科學角度來說都不具備現實依據，純屬人類的臆想。不少物種都存在發生虹膜異色的機率，只不過在貓咪身上這種現象出現的頻率稍高而已。
今天我們就來說說，藏在貓咪那神秘又可愛的大眼睛背後那些關於虹膜異色中的小秘密。
貓咪的虹膜異色現象
虹膜異色症也稱異色瞳，它有兩種類型，一種是雙眼虹膜異色，也就是我們說的鴛鴦眼，此外一種是一隻眼睛中呈現出兩種顏色，這種被稱為單眼虹膜異色症。
圖1 雙眼虹膜異色症的貓咪
圖2 單眼虹膜異色症的貓咪
因為具有白色皮毛藍色眼睛的貓咪非常有人氣，所以人們利用黃眼白貓與藍眼白貓雜交，繁殖出了鴛鴦眼的貓咪。鴛鴦眼的貓咪都為雜合子，既彌補了兩隻耳朵都聾的缺陷，還保留了一隻漂亮的藍眼睛。
貓咪的虹膜顏色是由什麼決定的？
圖3 貓咪虹膜異色現象（圖片來源於網絡）
我們知道，貓咪的眼睛與人類類似，具有多種不同的顏色：藍色，褐色，綠色，棕色等，大部分貓咪的兩隻眼睛顏色是一樣的，但在白色品系或者以白色為主的品系中會出現兩隻眼睛顏色不一樣的情況。要想弄清楚為什麼會出現這種現象，我們首先要了解貓眼睛的結構以及貓眼的顏色是由什麼決定的。
圖4 貓咪眼睛的構造（圖片來源於網絡）
貓眼的基本構造與人眼類似，也是由角膜、虹膜、結膜、視網膜等主要負責成像的結構構成，貓眼的顏色主要由虹膜內含的色素決定。
幼貓在出生5-14天會張開眼睛，此時虹膜呈現灰藍色，也就是所謂的灰藍眼珠。之後在未來幾周內，眼睛中虹膜的顏色會隨著黑色素細胞的出現逐漸變化，7-12周齡甚至更久虹膜的顏色才會穩定，逐漸變成成貓虹膜所應具備的顏色。虹膜中心有一圓形開口，就是瞳孔，瞳孔可以根據環境中光線的強弱改變大小和形狀。
貓的虹膜分為兩層，外層是基質，細胞排列得比較鬆散，裡層是細胞排列緊密的上皮組織。這兩層都含有產生色素的細胞，虹膜的顏色就是由這些細胞的數量和活性來決定的。
如果沒有色素細胞，貓眼看起來就是藍色的；如果色素細胞數量較少，貓眼就是綠色的；如果色素細胞較多，貓眼就呈黃色和棕色。
此外，貓眼中的透明結構晶狀體像一塊玻璃一樣可以反射外來的光線。與觀察玻璃顏色時遇到的現象類似，從正面看，玻璃是沒有顏色的，但是我們稍稍移動角度，就會看到它呈綠色或者藍色。
同樣的，貓眼中的透明結構也會因為反射光線呈現出一定的顏色。所以更嚴格來講，貓眼睛的顏色是由這種光線反射加上虹膜顏色一起決定的。
值得注意的是，野貓的眼睛顏色通常都是褐色的，只有家貓的眼睛才會呈現藍綠黃橙棕多種顏色，而且這裡面的每一種顏色都有由淺至深的色調變化。這些顏色的過渡不是間斷的而是連續的。
舉個例子，在藍和綠之間的顏色可能會出現海洋綠和淺綠，在綠和黃之間可能會出現檸檬色和暗橙色。
圖5 貓咪虹膜顏色的範圍變化
藍眼白貓僅僅是巧合嗎？
藍色眼睛的貓咪因為其漂亮的外表而深受人們喜愛。而且，我們也會發現藍色眼睛通常出現在通體雪白的白貓身上，這難道僅僅是巧合嗎？
圖6 藍眼睛的白貓
實際上，貓眼虹膜的顏色與毛色是具有緊密相關性的。控制毛色的白色顯性基因在貓的生長期阻止了黑色素到達虹膜，虹膜因為沒有色素細胞而呈現藍色，這也是為什麼白貓更容易出現藍眼睛的原因。
除此以外，有一些特定品種的貓也更容易出現異色瞳而具有一隻藍色的眼睛，如土耳其梵貓、土耳其安哥拉貓、東方短毛貓、日本短尾貓、波斯貓或泰國御貓，這些品種的貓出現藍色的眼睛不是因為控制毛色的白色顯性基因，而是因為它們攜帶的白色斑點基因。
圖7 日本短尾貓（圖片來源於網絡）
異色瞳≠小聾瞎
養過貓咪的朋友一定都聽過這樣一種說法：「鴛鴦眼的貓咪耳朵是聾的」。這不得不讓人感慨：真是天妒英貓啊，潔白的被毛加上獨特的美麗眼睛，顏值既高，又這麼乖巧可愛，怎麼能偏偏讓人家耳聾呢！
虹膜異位的貓咪容易耳聾是有科學道理的，而且聽力障礙的源頭，與其說是因為鴛鴦眼，不如說是因為毛色。這是因為控制貓耳蝸發育的基因與毛色、虹膜顏色的基因是具有緊密相關性的。負責毛皮呈白色的基因和負責眼睛呈藍色的基因緊密相關，而負責聽力的基因與這兩種基因具有直接的聯繫。
藍眼白貓控制毛色的基因表達很容易阻止耳蝸的內部發育，所以兩隻眼睛都為藍色的純系白貓有百分之六十到百分之七十左右的概率是聾子，而虹膜異色的白色貓咪藍色眼睛一側也有不小的概率是先天耳聾的。
前面我們提到過，貓咪的藍色眼睛有兩種可能的原因，一種是白色顯性基因的作用導致虹膜黑色素沉澱出現障礙，這種情況下的白貓與其他貓雜交出現的藍眼一側，很有可能是耳聾的。
此外，還有一種由於白色斑點基因決定導致的藍色眼睛，一般出現在非純白的貓身上，如果與其他貓雜交生的小貓出現藍色的眼睛，如暹羅貓，一般是不會影響貓的聽力的。
圖8 鴛鴦眼的俄羅斯藍貓
雖然先天性耳聾是一種很大的缺憾，但是先天性耳聾的貓也能十分健康地成長發育和生活。這是因為他們並不是通過耳朵，而是通過四肢爪子下的肉墊來感知外部的聲響。肉墊裡有相當豐富的觸覺感受器，能夠感知地面微小的震動，貓就是利用它來探知地下老鼠洞裡是不是有情況，是不是需要搞點事情。
只有貓會有「鴛鴦眼」？
其實不只是貓類，鴛鴦眼的特徵也會出現在別的物種中。比如香港藝人林峰的愛犬MIMI（哈士奇），就是具有鴛鴦眼的雪橇犬。此外，鴿子中也有鴛鴦眼一說。
圖9 鴛鴦眼的哈士奇（圖片來源於網絡）
不光是犬類，鳥類，在我們人的族群中，一小部分人也會出現鴛鴦眼。比如說最近很火的貓眼超模莎拉麥克丹尼爾（Sarah McDaniel），以天生瞳孔異色而廣為人知。她左眼藍色，右眼黃色，兩隻大眼睛清澈明亮，同時也多了些許神秘的魅惑與性感。
圖10 貓眼超模莎拉（圖片來源於網絡）
結語
虹膜異色是一種基因多樣性賦予的奇特現象。大自然中生物各種各樣的奇特現象，大部分都源自於基因的鬼斧神工。我們正在逐漸地了解各種生命的秘密，認識他們，甚至利用基因遺傳的規律為人類造福。
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