隨著大量引種和國內產業化生產,以景天為主的「多肉植物」逐漸在公眾中普及,「多肉」一詞也是不絕於耳。那麼,多肉植物究竟如何定義?哪些植物是或者不是多肉植物呢?是個值得思考的問題。
多肉植物(Succulents)是瑞典植物學家瓊·鮑漢(Jean Bauhin)在1619年首先提出的概念。
簡單而言,多肉植物是指營養器官肥大的植物。但這一定義不夠準確。土豆也具有肥大的營養組織,卻不是多肉植物。目前較為通用的定義是徐民生、謝維蓀在《仙人掌類及多肉植物》中提出的——多肉植物是指營養器官(如根、莖、葉)具有發達的薄壁組織用以儲藏水分,在外形上顯得肥厚多汁的一類植物。
多肉植物生石花(Lithops)的縱截面圖,表皮以下具有極其肥厚的儲水薄壁組織,因此生石花可以忍耐數月沒有降水的氣候:
多肉植物又稱作多漿植物、肉質植物。產生這一特性的主要原因在於生長地高溫、乾旱的氣候。
仙人掌雖是多肉植物,但因種類眾多,且多數具有特殊的刺座組織,故單列。與多肉植物並稱「仙人掌與多肉植物」(Cactus&Succulents)。
多肉植物儲存的水分一般較其他植物多,除了肉質化,多汁植物有各種各樣其他節水功能,可能包括:1、景天酸代謝(CAM),以減少水分流失。2、缺乏,減少或圓柱形至球形的葉。3、氣孔數量減少。4、莖為進行光合作用的主要部位,而不是葉。5、結構緊湊,縮小,墊狀,柱狀或球形。6、植物周圍有多毛或刺狀,從而降低了植物的表面附近的空氣流動,在植物周圍產生潮溼的空氣,從而減少水分流失,並建立陰影遮蔽猛烈的陽光。7、根部非常近土壤的表面,所以他們能夠吸收微雨甚至霧水的水分。8、即使處於內部溫度很高的情況下(例如52°C或126°F),仍有能力保存飽滿的水。9、有不透水的外角質層。10、有粘液物質,能有助保存水。(摘自wiki:多肉植物)
以上是多肉植物的定義
多肉植物主要分布在景天科、龍舌蘭科、大戟科、夾竹桃科、百合科、番杏科等(共50餘科)。
那麼問題來了...
Q1:空氣鳳梨是多肉植物嗎?
空鳳多數品種葉片纖薄,難以稱得上「肉」,似乎不符合多肉植物的基本定義——營養器官肥大、薄壁組織發達。多肉植物應具有的肉質程度,沒有固定的範圍。
怎樣算多呢,怎樣算肥大呢?並無通行標準。
這也給多肉植物的界定帶來一定困難和分歧。
纖葉的空氣鳳梨:
營養器官肥大是判斷多肉植物的充分條件嗎?
顯然不是,正如前文提到的,土豆具有肥大的營養器官,但土豆的塊莖並不主要用於儲水,它不是多肉。多肉植物的肥大營養器官,須主要由用於儲水的薄壁組織構成,且在外形上顯得肥厚。
因此,營養器官肥大的不一定都是多肉植物,但多肉植物應當具有肥大的營養器官。
從定義分解,可以列出多肉植物的必要特徵
1.薄壁組織發達;2.發達的薄壁組織用於儲水;3.外形肥厚。(暫統稱為「肉質化」)
反觀空鳳:空氣鳳梨具有薄壁組織,但沒有大量形成像蘆薈、瓦葦、仙人掌、景天那樣缺乏葉綠素的儲水薄壁組織,在外形上也難以稱得上肥厚。從植物組織構成及外觀的肉質程度而言,將空鳳列為多肉植物似乎比較勉強。
關於「肉質化」,由於這是一個並不嚴謹的缺乏量化標準的概念,在判定時可參考其他多肉植物。例如,景天科的部分植物(以Aeonium greenovia山地玫瑰為例)葉片較薄,肉質程度與空氣鳳梨相當。而景天科大多數植物,包括山地玫瑰,被視為典型的多肉植物。(山玫有明顯的休眠現象,且具有很強的耐旱能力,莖葉相對肉質化。)因此橫向比較來看,雖然空鳳的肉質化程度不高,但與其他一些被視為多肉植物的物種相比,更加肉質或是相當。
就此而言,空鳳列為多肉植物又是合理的。
Aeonium greenovia山地玫瑰
此外,空鳳具有多肉植物的諸多普遍特徵。它是典型的CAM代謝植物,葉面有毛鱗組織用於儲水、遮陽,同時具有較強的耐旱能力,能在缺少降水的環境中生存。
空鳳沒有進化出肥厚的營養器官,可能有兩個原因:
1.空鳳在爭奪陽光、生存空間的過程中騎上了枝頭,成為附生植物;(過多的植物組織勢必會給根系造成壓力);
2.空氣鳳梨進化出由碟狀、環狀、翼狀細胞構成的葉表皮鱗片,能夠有效的防止水分流失(無需大量儲水組織)
相對肉質的空氣鳳梨萬汗精靈
綜上,空氣鳳梨多數物種具有肉質化營養器官,且具備多肉植物的諸多普遍特徵,應當認定為多肉植物。
在界定多肉植物時,理論上應當對物種進行一一判斷,若某一物種屬於多肉植物就將同屬、同科的其他植物都視為多肉植物,顯然忽略了屬內、科內差異。除定義所述的必要特徵外,綜合物種的起源地、生長習性等進行判斷,更能體現多肉植物的本質,如耐旱性。
Q2:多肉植物是否都是CAM代謝?
嶽莉然老師的《九種多肉植物在室內環境中固碳和蒸騰特性的研究》結果表明,多肉植物葉仙人掌、花蔓草、豆瓣綠不屬於CAM植物,長壽花與CAM植物特徵接近但不完全符合。
因此,答案是否定的。
不同的起源地、生存環境造就了植物不同的生物學特徵。多肉植物以「肉質化」器官而區別於其他植物,但在多肉植物內部,仍有千差萬別。多肉植物的本質特徵能否進一步提取,其定義是否需進行增刪,多肉植物的物種是否因新的認識而需調整,都是值得研究的問題。