精子競賽:又是一個關於人類生殖的男性幻想

從睪丸網中的縫隙排出的健康精子，彩色掃描電鏡成像 圖片來源：Innerspace Imaging/Science Photo Library

在人類還無法用科學來解釋生殖的年代，大多數人都認為新生命是由非生命體自發轉化而來。到了17世紀中期，這種觀念有了些微的動搖，當時的自然哲學家們已經（勉強）可以用肉眼觀察到女性的卵細胞，他們用理論解釋了卵子的存在：所有的生命都是在上帝造人的時刻孕育而成。一個人藏在另一個女人的卵子裡，就像俄羅斯套娃一樣。這種生殖觀叫做「先成說」，能夠很好地服務於統治階級。葡萄牙發育生物學家、作家克拉拉·平託-科雷亞在《夏娃的卵巢》（The Ovary of Eve，1997）一書中寫道：「先成說是一種血統植入式理論，它構造出了一種反民主的『政治正確』，不動聲色地將世襲王朝合法化了——所以也可以想見，在科學革命中起主導作用的自然哲學家們當然也不會是他們的僕人。」

可能有人會認為，隨著科學的發展，清晰的生物學觀測將會粉碎這種俄羅斯套娃理論。但事實並非如此，相反，研究人員透過顯微鏡不僅看到了卵子，還看到了精子，先成說於是演變成了一種新的、更為家長式的政治幻想：現在，哲學家和一些研究生殖的學生都認為，卵子只是個被動的容器，它只能等待著充滿活力的精子到來才能進行生育。那精子呢？每個精子的頭部都包含著一個預先存在的小人，確切地說，還是個小矮人。荷蘭數學家、物理學家尼古拉斯·哈特蘇克發明了螺旋管顯微鏡，1695年，他第一次看到了精子，在觀測記錄上畫下了一個小矮人的圖像。他也承認自己實際上並沒有在精子頭部看到小矮人，但他說服自己相信，小矮人就在那裡。

隨著顯微鏡技術的發展，所謂的小矮人最終被扔進了歷史的垃圾堆，但是人們的觀念卻沒有發生太大的改變。卵子是受精過程中的被動參與者，等待著與精子競賽的勝出者延續生命，這與小矮人理論幾乎是一脈相承。普羅大眾會採用這些錯誤的、性別歧視的範式和隱喻來認知生殖，儘管並不準確，但也可以理解，但生物學家和醫生就難辭其咎了。

到了1991年，很多真正的科學早已發展成型，一位美國人類學家、現在在紐約大學的埃米莉·馬丁這樣解釋她口中的「科學童話」：在卵子和精子結合的過程中，「卵子的生物過程不如精子有價值」，「女性不如男性有價值」。舉個例子來說，卵巢在出生時就攜帶有一定數量的卵母細胞，而在女性的一生中，卵母細胞會不斷地消耗減少；但是睪丸卻能一直源源不斷地產生精子。人類的卵子被大量「浪費」了，因為女性在發育期體內還有30萬個初級卵母細胞，但最終只能排出400個成熟的卵子；而一個男人一生中形成了超過兩萬億個精子，就沒人說這是「浪費」了。無論是在大眾媒體上還是在科學期刊上，人類交配通常都被描述成一場巨大的馬拉松遊泳比賽，在這個過程中，只有最快、最健康的精子才能贏得勝利，讓卵子受精。這種說法是男權社會遺留下來的性別偏見，是一種帶有攻擊性的男性幻想，它的科學基礎也並不準確，這種觀念本身就已經夠糟糕的了，如果還繼續相信這些片面的信息，很有可能會耽誤男性女性進行不孕不育治療的重要時機。

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回顧歷史可以幫助我們理解，生殖觀念是如何發展成今天的樣子。過去，人們無法通過科學的手段來解釋生殖細胞和受孕過程。卵細胞是人體內最大的細胞，肉眼還勉強可以看見，大概也就像筆尖在紙上點了個點那麼大；而精細胞是最小的人體細胞，肉眼就完全不可見了。

直到1677年，精子才被發現，當時荷蘭的一位業餘科學家列文虎克首次在顯微鏡下觀測到了人類精子。就在同一時期，人們也發現了人類的卵巢會產生卵子，但是直到1827年，德國生物學家馮·貝爾才實際觀測到了人類和其他哺乳動物的卵細胞。

列文虎克發現精子之後，過了一個多世紀才有人意識到精子是用來使卵子受精的。18世紀60年代，一位義大利牧師、自然科學家斯帕蘭札尼用青蛙進行了實驗，他給雄性青蛙穿上了緊身的塔夫綢褲子，實驗結果證明，如果沒有精子被排入周圍的水中，卵子是無法發育成蝌蚪的。奇怪的是，在斯帕蘭札尼宣布這一發現之前，人們普遍認為，精子是生活在人類精液中的微小寄生蟲，甚至連列文虎克也這麼認為了好幾年。又過了一個多世紀，1876年，德國動物學家奧斯卡·赫特維希才利用海膽演示了精子和卵子的結合。

最終，在高精度的顯微鏡下，科學家們才發現人類的平均射精量為2.5億個精子，大概半茶匙那麼多。但這又給後人留下了一個待解答的問題：「為什麼數量這麼多？」事實上，有研究表明，一旦男性的射精量不足一億個精子，懷孕的概率就會大大下降。

所以很顯然，要想正常受孕，精子數量至少需要達到平均射精量的一半。對這種現象比較普遍的解釋是精子競爭，即為了獲得有限的受精名額，男性的精子之間需要展開一場類似軍備競賽的競爭——這種競爭通常會有不止一名男性的參與。就像彩票一樣，你買得越多，就越有可能中獎，精子數量的巨大是自然選擇的結果。

精子數量為何這麼多？對此的普遍解釋是精子競爭

精子競爭的例子在動物界確實比比皆是。比如我們的近親黑猩猩，它們生活的每一個社群裡都有好幾隻雄猩猩，而且相互之間的交配都是混雜的，母猩猩會依次同多個雄性交配。因此它們身上的許多特徵都反映出黑猩猩的精子生產水平特別高，例如睪丸大、精子生成速度快、精子密度大、精子中段（該部位包含大量線粒體，能夠產生能量推動精子前進）突出、輸精管外壁肌肉強健、精囊和前列腺容量大、白細胞（緩解性傳播的疾病）數量多。囊泡和前列腺生成精液，精液會在陰道內凝結，形成一個塞子的形狀，可以暫時阻止其他雄性的進入。

在大眾的認知裡，人類的精子與黑猩猩是類似的，甚至不少科學家也這麼認為，但事實證明並非如此。儘管到處流傳著各種聳人聽聞的說法，但並沒有足夠的證據表明男人的生理結構是為了適應精子競爭。黑猩猩確實因為交配狀況混亂而有著數量驚人的精子，但其他的靈長類動物——包括人類——卻並非如此。許多靈長類動物生活的群體中只有一個負責繁殖的雄性個體，它們並不存在和其他雄性之間的直接競爭，睪丸也明顯小得多。橫向與這些物種進行對比，人類與群體中只有單一雄性的靈長類動物其實更為相似，尤其是考慮到人類社會的核心家庭。人類睪丸只有一顆核桃那麼大，而黑猩猩的睪丸是人類的三倍，大概相當於一隻大號的雞蛋。此外，黑猩猩射精時的精子異常率非常低，而人類的精液中卻有大量啞彈。由於沒有直接的精子競爭，人類在射精時的品控似乎有些放鬆。

對於那些不經常直接接觸到精子競爭的物種來說，對精子數量高的唯一可能的解釋是遺傳變異。在40多年前發表的幾篇鮮有引用的論文中，英國伯明罕大學的生物學家傑克·科恩指出，精子數量與精子生產過程中染色體的生成之間存在關聯。在減數分裂中，細胞分裂的特殊類型產生了生殖細胞，對染色體配對，交換了大量的物質。科恩發現，在不同物種之間，精子數量的增加與精子生產過程中交叉的數量成正比。雜交增加了變異，這是自然選擇的基本原料。我們可以把精子生產想像成一種彩票，在這種彩票中，有足夠的精子被列印出來以匹配可用的數字（不同的基因組合）。

對於並不直接面對精子競爭的物種來說，精子數量多的唯一可能的解釋就是遺傳變異。傑克·科恩曾在論文中指出，精子數量和精子生產過程中的染色體複製有關：減數分裂（細胞的一種特殊分裂，分裂後形成生殖細胞）階段，染色體互換使得大量物質能夠得到交換，他發現，精子生產過程中染色體互換的次數越多，精子的數量也就越多，這一發現在不同物種身上都成立。染色體互換也會形成更多的遺傳變異組合，為自然選擇提供了大量的基礎原料。我們還是可以把精子想像成彩票，只不過更像是雙色球，你買得越多，手中的號碼（不同的基因組合）也就越多，你就越有可能買中匹配的那一個。

其他的實驗發現也不支持流行的生殖觀念。例如，大多數哺乳動物的精子實際上並不會主動進入女性的整個生殖系統，而是通過子宮和輸卵管的作用被動地來回運輸。更令人吃驚的是，小型哺乳動物的精子平均要比大型哺乳動物的精子更長，老鼠的精子就比鯨魚的長。但即便精子的大小相同，如果一個物種的體型越大，它的精子也越難以抵達卵子所在的地方，老鼠的精子想要長驅直入找到卵子絕非難事，而一頭小藍鯨的精子則需要多走100倍的路程，在不藉助外力的情況下是根本不可能的。也有證據表明，人類的精子在穿越子宮和沿著輸卵管向上運輸的過程中，需要跨越很長的一段距離，這個過程中精子主要還是依靠被動運輸前進。奧運選手也不過如此！

人類的平均射精量是2.5億個精子，但最終只有幾百個能到達輸卵管的高處，也就是受精的位置。精子通過女性生殖系統的過程，更像是一場挑戰性極高的軍事障礙賽，而不是普通的衝刺跑。隨著在女性生殖通道中位置的上移，精子的數量在不斷地減少，真正受精時，卵子周圍的精子數量不到射精時的百萬分之一。任何存在異常的精子都會在這個過程中被一步步淘汰掉，但完好的精子也不是都能走到最後，只有隨機選中的一撥幸運者，才能一直存活到卵子附近。

許多精子甚至連子宮頸都到不了，因為陰道當中是酸性環境，精子無法存活多久。逃離了陰道的危險之後，它們在穿越子宮頸時，又會被黏液粘住，任何有殘缺的精子都過不去這個坎。此外，還有幾十萬大軍會被轉移到側邊的「隱窩」之中，在那裡存上好幾天。只有極少數的精子能直接通過子宮腔，在進入輸卵管時數量就更少了。進入輸卵管之後，精子會被吸附在管內壁上，最終只有幾百個精子能被放出來去尋找卵子。

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最終與卵子結合的精子有一種奧運冠軍般的榮耀，推動這樣的觀念只會讓人忘記，一次射精所能產生的精子數量實在是太多了。如果卵子周圍的精子過多，就可能出現「多精入卵」的危險，即同一時間有不止一個精子刺破同一個卵子，這種現象會帶來災難性的後果。多精入卵現象偶爾也會發生在人類身上，尤其是當男性的精子數量非常多的時候。最常見的是兩個精子同時使一個卵子受精，由此產生的受精卵會包含有69條染色體，而正常的只有46條。這幾乎是致命的，並且通常會導致流產，即便有些胚胎能捱到出生，它們也活不長久，這正是多精入卵帶來的致命後果。女性在進化過程中發展出了一套障礙重重的生殖系統，嚴格限制了精子的進入，只有極少數的精子能夠到達卵子周圍。

但是對於生育能力較低或不孕不育的人來說，多精入卵在輔助生殖方面有著非常實際的作用。舉個例子，過去人工授精的標準流程是將精液慢慢引向子宮，而現在的做法是直接注射進子宮內部（即宮腔內人工授精）。直接將精液注射進子宮就可以繞過子宮頸這道關卡，宮頸黏液不僅能夠清除所有的異常精子，也會使健康精子的數量大幅減少。臨床數據分析表明，只要向子宮內注入2000萬個精子（不到正常射精量的十分之一）就足以達到常規受孕率。

如果採用試管授精的話，精子的數量就變得更為重要。在玻璃試管中，卵子被直接暴露在精子面前，人體內從陰道到卵子的每一道天然過濾器都不存在了。試管授精發展早期，人們普遍使用的精子數量都太多了。當然，我們現在可以理解，這是為了使受精成功率最大化，但這種做法忽略了自然過程。精子數量從5萬一直增加到了50萬個，受精的成功率卻越來越低。一個卵子周圍只有2.5萬個精子時，才能達到最佳受精率。但是，宮腔內人工授精和試管授精都可能增加多精入卵和流產的風險。

多精入卵為我們研究精子數量的演變提供了新思路。關於精子競爭的討論，通常只集中於精子數量的最大化，恰恰忘記了生物學領域屢見不鮮的權衡取捨。如果雄性動物面臨著直接的競爭，自然選擇確實可能導致其產生出更多的精子，但與此同時，女性生殖系統中的阻礙機制也會發展起來。在混亂交配的靈長類動物之中，比如說黑猩猩，雖然公猩猩產生的精子數量增加了，但與此同時母猩猩體內的輸卵管也變長了，二者的作用相互抵消，從而限制了接近卵子的精子數量。這一點也表明了，雌性動物在受精過程中的作用絕不像人們以為的那樣被動。

人們總是相信「只有最好的精子才能贏得勝利」，於是有了各種各樣的猜測，認為受精過程中發生了某種選擇。但很難想像這種選擇是怎麼進行的，DNA被緊密地包裹在精子頭部，而且是一種晶體結構，怎麼才能從外部檢測出精子的特性呢？科學家在小白鼠的身上做過實驗，結果表明，精子當中到底包含著X染色體（後代為雌性）還是Y染色體（後代為雄性）是根本沒法選擇的。所以說，人類受精的過程其實就是買彩票，只不過基數巨大，買了2.5億張彩票。對於健康的精子來說，能不能成功與卵子結合基本就是看運氣。

不同類型的精子

除了數量巨大，精子還有一些其他的奇怪特徵有待解釋。例如，人們很早就知道，人類精液中含有大量結構性異常的精子，它們的缺陷非常明顯，有的有兩條尾巴，有的腦袋特別小，等等。「神風精子假說」認為，這些看似無用的精子也能在競爭中起到不同的作用，比如阻斷或殺死其他男人的精子，但這一假說已經被推翻了。

老觀念一般認為，射精之後，人類的精子就會開始瘋狂地朝著卵子衝刺。這種想像完全不是真實的生殖情況，其實精子並不會直接衝向卵子，而是會在這個過程中停留好幾天。長久以來，人們都認可人類精子可以在女性生殖系統內存活兩天的時間。然而，從20世紀70年代中期開始，越來越多的證據表明，人類精子至少能完整存活五天。現在，人們都相信精子完全可以長時間存活，也許能達到十天甚至更久。

當然，還有很多其他的誤解。關於人類子宮頸分泌的黏液，目前已經有了大量的資料文獻。在所謂的「自然」避孕方法中，宮頸黏液的粘稠度就是一項關鍵指標，接近排卵期時，宮頸黏液會變薄，質地也會變得溼滑。但是，很少有人去研究黏液和子宮頸中精子儲存量的相關性。子宮頸內部藏著很多隱窩，黏液就是從這裡流出來的，精子也會被暫時儲存在隱窩之中。我們對這一過程的了解僅限於1980年的一篇研究報告，作者是以色列的婦科醫生英斯來爾和他在特拉維夫大學的同事。

在這項研究中，25名女性志願者在切除子宮的前一天進行了人工授精。然後，英斯來爾和他的團隊透過顯微鏡觀察子宮頸的連續切片，檢測到了儲存在隱窩裡的精子。授精後兩小時內，精子就遍布了整個子宮頸。隱窩大小不一，精子主要儲存在較大的隱窩中。英斯來爾和同事算出了隱窩中包含的精子總數，還有每個隱窩的精子密度。在個別女性體內，有多達20萬個精子被儲存在了宮頸隱窩之中。

報告還指出，人工授精後的第九天，他們在宮頸黏液中發現了活的精子。總結已有的觀測結果，英斯來爾和同事認為，授精之後，子宮頸就變成了一個精子庫，逐漸釋放出可存活的精子，讓它們進入輸卵管。這一項重大發現在學術界被引用過無數次，卻沒能引起足夠的重視，也沒有人對此進行後續研究。

羅伯特·愛德華茲爵士由於推動了試管授精的發展，於2010年獲得了諾貝爾獎，他撰寫的教科書《女人的受孕》（Conception in the Human Female，1980）篇幅超過一千頁，而其中提到宮頸隱窩的只有短短一句話。這本書出版之後，許多其他作者也都寫到了宮頸隱窩儲存精子的作用，但也都是一筆帶過。然而，精子的儲存和釋放對於人類生殖而言意義重大。人們普遍認為，月經周期避開了所謂的「懷孕窗口期」，殊不知這一說法其實是基於一個長久的誤解：授精後，精子只能存活兩天。事實上，精子可能存活十天甚至更久，所以所謂的「自然」避孕根本不可靠。精子的儲存也與治療不孕不育有著直接的關聯。

還有一種誤解是，男人會一直保持著健壯的生育能力，一直到老年，而女性到了更年期就無法再生育了。大量數據表明，隨著年齡的增長，男性的精子數量和質量也會不斷下降。而且，最近有研究發現，精子發生基因突變的速度是卵子的四倍，所以說老男人的精液其實相當危險。

在工業社會中，女性的初次生育年齡越來越大，生育方面的問題也在隨之增長，這類話題已經被討論得夠多了。有人建議採用侵入性高、成本高昂的「生育力保存」手段——「凍卵」，即從年輕女性身上採集卵子，留待日後使用。但是男性年齡的增長也會帶來一系列的生殖問題，特別是精子突變，然而這些幾乎沒有人提起過。要想減少大齡夫妻面臨的生殖問題，有一種十分有效、成本低廉，但是侵入性也很高的方法，那就是儲存年輕男性的精液樣本，留待日後使用。現如今，人類生殖領域中的性別歧視減少了，知識技術也更為可靠，冷凍精子只是該領域發展所帶來的其中一項成果罷了。

幾百年過去，哈特蘇克的小矮人已經被時間的迷霧美化了，對於大多數人而言，這不過是個有趣的軼事，象徵著探索人類生殖細胞的早期所犯下的一系列錯誤。但它所帶來的影響以及由此產生的男性偏見，形成了一種微妙的文化刻板印象，一直在影響著後來的生殖生物學觀念。

本文作者Robert D Martin系芝加哥菲爾德自然史博物館的生物人類學名譽館長，芝加哥大學進化生物學委員會成員，蘇黎世大學進化醫學研究所客座教授，著有《如何實現：人類生殖的進化與未來》（How We Do It: The Evolution and Future of Human Reproduction，2013）。

（翻譯：都述文）

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