闢謠：殺死獵豹最多的並非花豹，而是獅子，同類獵豹隨後

許多朋友見了幾張獵豹被花豹殺死、吃掉或掛在樹上的圖片、視頻，就斷定花豹是導致獵豹自然死亡的最大兇手，實則不然，殺死獵豹數量最多的動物就是獅子，南非甚至高達31%的死亡來自獅子，其他同類（13%）隨後。本文通過南非20個圍欄保護區25年獵豹死亡數據分析，究竟誰才是獵豹最大兇手，死亡性別、年齡有差異嗎，什麼因素導致獵豹死亡，各年齡段的獵豹存活率有什麼規律，將一一揭曉。

南非，現存獵豹的諾亞方舟

獵豹雖是開闊景觀專家，但其生境廣泛，包括沙漠、草原、林地和乾旱森林，熱帶和山地森林則缺乏。獵豹速度快，需良好的能見度來發現和追捕獵物，但也受益於高草和灌木，以跟蹤獵物和隱藏幼崽免受其他捕食者的傷害。在非洲南部和東部，它們主要佔據著草原生物群落，以草地、灌木叢和林地混合為特點。然而，過度放牧導致叢林侵佔草原，獵豹獵物密度降低。

獵豹被國際自然保護聯盟（IUCN）列為易危物種。歷史上，它們分布在非洲大部分地區和亞洲西南部。但在過去的1.3萬年裡，分布範圍減少了91%。最近的非洲獵豹數量估計只有7100隻，其中77%出現在保護區之外。專家建議將獵豹從易危物種上升到瀕危物種。

南非被認為是獵豹的大本營，60%（4500隻左右）都在南非，儘管該地區至少78%的歷史分布範圍已消失。大多數獵豹分布在安哥拉南部、波札那、納米比亞和南非北部毗連的跨界地區。然而，撒哈拉以南非洲地區的種群數量在不斷減少，南非是過去三十年中唯一略有增長的國家。

由於人類迫害、棲息地喪失和非法貿易，獵豹在南非只佔其歷史分布範圍的10%。獵豹遍布南非北部北開普省、西北省、林波波省和克魯格國家公園。在南非建國後，人口增長，刺激地區旅遊業，土地利用從牛轉變為到野生動物牧場。這種轉變增加了獵物的可獲得性，減少種間競爭，因為獅子和斑鬣狗在大多數狩獵農場被移除。

除了當地獵豹種群外，在南部和東部的58個保護區，獵豹已被重新引入。作為非洲較為發達的國家之一，圍欄放歸是目前南非獵豹重新引入的唯一選擇。

獵豹年齡不同，存活率存在顯著差異，最大捕食者為獅子，同類其次，其他人為因素導致的死亡也有相當比例

在分析獵豹生存前，先將獵豹的年齡分為三個不同的年齡組：青少年3-12個月，亞成年12-24個月，成年>24個月。1993年至2018年間，在南非20個圍欄保護區記錄了872隻已知命運的獵豹。大部分的圍欄保護區都是私有（17個），其中2個國有的，1個最近重新引入馬拉威一個國家公園，這個國家公園來自南非的集合種群。保護區的面積從4500公頃到94000公頃不等。棲息地偏向大草原，但包括奧爾巴尼灌木叢、高山硬葉灌木和乾燥的高地草原。死亡原因是通過對屍體和周圍區域的視覺評估確定，包括足跡、毛髮、糞便、附近大型捕食者的目擊，或者有時通過獸醫屍檢來確定。

研究區域分布

結果顯示青少年（3—12月）年均存活率為0.254（n=535，SD=0.095），這可能是一個高估，因為一些幼崽可能在發現前就已經死亡。亞成年（12—24個月）的年存活率與成年相似（s=0.717，n=244，SD=0.022）。3—8歲成年獵豹的年均存活率均為0.68（n=140，範圍0.63-0.71）。成年存活率在8歲後急劇下降（s=0.41—0.069），其中年齡最大的獵豹為13歲（n=8）。存活至少三個月的獵豹平均預期壽命為3.7歲。雄獵豹與雌性相比，從出生到死亡的存活率較高。雌性平均存活不到4年（45.5±3個月），而雄性平均存活時間比雌性長6.5個月（平均52±3個月）。自2011年獵豹種群計劃開始啟動後，獵豹的平均預期壽命（平均67±3個月）比之前明顯延長（平均38±2.6，P<0.001）。

1993——2018各年齡獵豹數量與年均存活率

3個地區的野生獵豹種群存活率曲線：南非的CMP集合種群（1993-2018）、坦尚尼亞的塞倫蓋蒂平原（1969-1994）

總的來說，獵豹已知的主要死因是捕食（n=125，49%），大部分來自獅子（n=77，31%）和其他獵豹（n=34，13%）。人為因素造成的死亡佔已知死亡的34%（n=88），其中35%（n=31）與轉移直接相關。所有因轉移導致的死亡皆為已知，佔總死亡數量的6%。其他主要的人為死亡來源於陷阱圈套與抓到圈養（主要是幼獸）。3隻被安樂死，雖然疾病和傷害是造成死亡的真正原因，但將其納入人為死亡。同時從未找回獵豹的逃逸事件也歸類為人為因素，因為逃跑與圍欄不完善有關。其他自然形式的死亡包括疾病、傷害、火災、在洪水中淹死的幼崽、喪母的未獨立幼崽和飢餓。非食肉動物造成的死亡通常是捕獵受傷的結果，但也包括被大象踩傷和被禿鷲殺死2隻小獵豹崽在內。

獵豹死亡原因

A）所有獵豹觀察結果，B）已知死亡比例，以及C）1993-2018年南非20個圍欄保護區的具體捕食死亡。圖表按總觀

兩隻雄獵豹打架

母親總是艱辛偉大，雌獵豹被捕食者殺死的可能性是雄性的2倍

雌性被捕食者殺死的可能性是雄性的2倍，但被其他其他同類獵豹殺死或因轉移死亡的可能性比雄性小。不同年齡段（幼崽、青少年、亞成年、成年）的獵豹死亡率存在顯著差異。幼崽最可能死於捕食，青少年、成年隨後。亞成年與成年、青少年、幼崽相比，被捕食者殺死的可能性最小。與全球平均水平（34%）相比，生活在草地生物群落中的獵豹只有13%被捕食者殺死，且明顯少於生活在稀樹草原生物群落中的獵豹。定居在灌木叢生物群落中的獵豹具有最低的人為死亡率，明顯低於稀樹草原生物群落的獵豹。在沒有獅子的情況下，由於捕食者死亡的比例明顯減少，與非轉移相關的人為死亡略有增加。按保護區大小或在國家和私人保護區間的比例，死亡原因無差異。

雌獵豹存活率低於雄獵豹的一個可能解釋是繁殖需求差異。為支持這一假設，雄性和雌性的存活率在3歲之前是相似的，當雌性在3.5—8歲，這個繁殖黃金期，存活率下降，之後當生育率下降時，存活率再次變得相似。懷孕、分娩和哺乳可能會使雌獵豹面臨更大被殺死的風險，特別是遇到其他大型捕食者，而且撫育幼豹，滿足能量需求同時，在空間上避開捕食者的能力可能會受影響。死亡結果顯示捕食對雌性比雄性影響更大也證實了上述推測。

儘管雄性食肉動物的繁殖成本較低，包括獵豹一夫多妻的動物，但由於保衛領地、確保與多隻雌性交往和擴散，雄性存活率預計較低。後者解釋了納米比亞和塞倫蓋蒂種群中亞成年和年輕成年雄獵豹存活率較低的原因。但在南非20個圍欄保護區中並沒有這種趨勢，可能是由於人類的幹預，在集合種群中，雄獵豹被從密度較高的保護區轉移至較低的保護區，從而大大降低了獵豹性內競爭和擴散成本。

獵豹趕跑斑鬣狗

獅子雖然是獵豹主要殺手，但對成年獵豹生存具有積極影響，而鬣狗的存在則相反，有顯著負面影響

從數據中得出的最驚人的結果，獅子的存在對成年獵豹的存活有積極的影響。非常令人驚訝，因為在本研究中，所有獵豹的死亡至少有11%是由獅子造成的。此外，最近一項利用許多相同保護區的研究顯示，獵豹密度和獅子密度之間存在負相關。獵豹通常通過縮小獵物的選擇範圍，並在活動模式上進行精細的改變，以避免與獅子的時空重疊來應對日益增加的優勢捕食者。

布克等人觀察到，在獅子密度較高的地區，這些生存策略可能會延長獵豹繁殖間隔，從而導致較低的獵豹密度。獅子的存在和成年獵豹存活呈正相關，要麼獵豹在與獅子共享的地區受益，要麼有獅子的保護區具有其他屬性（例如，豐富的獵物或良好的圍欄），這些屬性足以抵消獅子捕食造成的負面影響。如果前者是真的，一個可能的解釋可能是獅子取代了其他大型食肉動物，它們捕食獵豹並與之競爭（例如斑鬣狗）。

獅子的存在也有可能影響獵物的行為，從而增加獵豹的捕獵成功率。如，對南非野生動物保護區的掠食者——獵物相互作用研究發現，獵物避開蹲伏追擊掠食者（獅子、花豹）活動區域，而擅長長跑捕食者（獵豹、非洲野狗）活動區域不會避開。來自萬基國家公園的另一項研究發現，當獅子在附近時，有蹄類動物會使用更開闊的棲息地，而獵豹在開闊的棲息地中狩獵成功率更高。

雖然斑鬣狗只導致6隻獵豹死亡，但它們的存在對獵豹生存產生顯著的負面影響。斑鬣狗只影響包括所有年齡層的模型，而不影響成年模型，這表明斑鬣狗對小獵豹的影響更大。斑鬣狗是塞倫蓋蒂獵豹幼崽死亡的主要因素，僅次於獅子。除了直接導致死亡外，鬣狗通過偷盜獵物，獵豹避開競爭對手/捕食者造成高昂成本，斑鬣狗的存在可能導致獵豹排斥競爭，甚至減少覓食時間和捕獵頻率。繁殖雌獵豹在斑鬣狗核心使用區域附近撫養至獨立的幼崽數量比更遠的地方少，然而這種關係相對於獅子來說並不成立，進一步支持了以上觀點。

斑鬣狗的存在與獵豹存活折線圖

獵豹被棕鬣狗搶食

與其他大型食肉動物共存的地方，獵豹很容易被捕殺，尤其是小獵豹。塞倫蓋蒂，高達73.2%的青少年（>14個月）死亡由捕食引起的，而在納米比亞，其他大型食肉動物很少，幼崽的死亡率要低得多。在獅子和斑鬣狗基本上滅絕的保護區以外地區方，獵豹密度高於保護區內。然而，獵豹與其他食肉動物一起進化，並發展出應對機制，通過改變棲息地利用和活動模式，避開大型食肉動物。人為原因導致的死亡，大多與農民衝突，是保護區以外獵豹死亡的主要原因。納米比亞的情況尤其如此，從1980年到1991年，據報告，農民們為保護牲畜殺死了6293隻獵豹。辛巴威和南非的獵豹也面臨著類似的問題。其他人為引起的死亡包括車輛碰撞、中毒、電動圍欄和非法陷阱。

總言之，獵豹死亡的主要自然原因是獅子與其他同類的捕殺，非自然死亡則是與人衝突，保護區管理不善、轉移相關等，常見的"就數花豹殺死的獵豹數量最多"，"花豹太壞了，總是殺獵豹"等這類謠言顯然在數據面前無法站穩腳跟。下結論前還是多斟酌斟酌，思考思考，多問自己幾個問題：究竟正不正確？有沒有可靠的數據信息來源？樣本數量夠大嗎？結論通用嗎，適用範圍在哪？僅僅依靠幾個視頻、幾張圖片無法得出正確結論，人云亦云有時也無法保證其正確性。

資料引用

Cheetah (Acinonyx jubatus) mortality and survival in fenced reserves as part of a managed metapopulation across South Africa