硅藻的光合作用

太陽為地球生態圈和人類提供一切所需的能量。太陽能以光的形式將能量傳輸到地球表面，用以驅動光合作用反應的進行。光作為自然界最神奇的現象，一直以來是科學家研究的熱點。牛頓基於反射等現象，首先提出光的本質是一束粒子，但卻不能解釋光的衍射等現象。19世紀上半葉，麥克斯韋提出光的本質是一種波，可以用麥克斯韋方程組描述，並理論推導出了光速，與實驗測得的數值非常接近。19世紀末，麥可遜-莫雷實驗否定了經典電磁輻射理論的以太假設，同時，黑體輻射實驗也表明，能量不具有經典電磁輻射的連續性，僅與溫度有關。基於黑體輻射的實驗結果，普朗克提出能量的量子化假設。愛因斯坦概括和完善了這一假說，提出了光子的概念，並成功解釋了光電效應。光子的存在也最終被康普頓效應證實。進一步的發展和融合提出了將粒子屬性（能量E，動量p）和波動屬性（角頻率w，波矢量k，其中w=2πγ，|k|=2π/λ，γ為頻率，λ為波長）聯立的普朗克-愛因斯坦方程。普朗克-愛因斯坦方程成為以量子力學為代表的現代科學描述光等基本粒子的行為的基礎方程之一。對光的本質的研究使人們認識到，波長λ和頻率γ是表達光子等基本粒子的行為特徵的主要參數。光的波長分布非常廣泛，如圖1。其中波長在400-700 nm範圍的可見光對人類影響意義最大，是生物可利用的能量範圍。

光合作用是生物從太陽光獲取能量的主要途徑。太陽輻射出的光子到達地球表面後，植物、藻和光合細菌等生物光合系統中的色素-蛋白複合體將其吸收。通過激態耦合、電荷分離和電子傳遞等環節，吸收的能量被轉化成跨膜質子梯度；進而通過ATP合成酶和Calvin循環將吸收的能量固定在葡萄糖等有機化合物中(圖2)，為生命代謝和人類社會活動提供直接和間接能量支持。同時，放氧光合作用利用光能將水分解成氧氣，維持著地球上需氧生物的生存。

    硅藻是一種單細胞生物，因為細胞壁由二氧化矽組成而得名。進化上，硅藻被認為是經過藍藻初次內共生（primary endosymbiosis）產生的紅藻二次進一步經過內共生（secondary endosymbiosis）而來，如圖3。二次內共生使硅藻的葉綠體有四層膜包裹，葉綠體外層膜與含有核糖體的細胞核內質膜連接在一起。與高等植物葉綠體不同，硅藻葉綠體中的類囊體沒有基質片層和基粒之分，因此不存在類似於高等植物中的光合系統I（PSI，Photosystem I）和光合系統II（PSII，Photosystem II）的橫向分布差異。硅藻葉綠體內，類囊體膜以層疊的六層膜的形式存在，膜上鑲嵌有光合作用所需的PSI、PSII和細胞色素b6f複合體等蛋白複合體。

   硅藻(Diatoms)是經歷了兩次內共生的具有特殊光合作用進化地位的單細胞藻類，是現代海洋浮遊生物中的優勢種群，也是赤潮的主要組成藻類之一，貢獻了地球上每年五分之一的初級生產力，跟整個熱帶雨林相當。硅藻具備精妙的矽納米結構外殼、奇特的氮代謝能力和強力的二氧化碳同化能力，以及獨特的光合膜蛋白系統，使其能適應快速而複雜變化的光環境，在地球的碳、氮、磷、矽等元素循環和氣候變化等方面發揮著重要作用。

    硅藻分布廣，幾乎所有生物圈環境中都有硅藻存在；門種多，最多可達200 000種；數量大，繁殖快，是海洋浮遊生物中的主要初級生產者。硅藻有極強的適應能力，能在各種光環境條件下生存，而且其天然色素和光合產物具備極大的醫藥和經濟價值。如硅藻水可以作為水產養殖的基本餌料；巖藻黃素(fucoxanthin)已經被開發為減肥藥在美國上市；而且很多研究表明巖藻黃素具備抑制腫瘤細胞引發凋亡的功效;某些硅藻細胞內的油脂含量高達70-80%，是生物柴油的潛力物種；某些硅藻可以在工業汙水中生存，起到淨化水質的作用；而且硅藻的二氧化矽外殼是天然的納米材料，是人工仿生模擬的模式材料，億萬年來殘留在地殼中的沉積物便是人民喜愛的裝飾材料硅藻土。

     

     硅藻以期獨特的進化地位、廣泛的適應性、神奇的代謝能力、強力的光合能力、巨大的應用潛力成為科學研究和海洋應用開發的熱門物種，然而以上種種神秘特徵還需要科研工作者進一步研究和闡釋。