貓除了捕捉老鼠，還會捕捉鳥類、松鼠、兔子、蝙蝠、蛇、蜥蜴、青蛙，還有很多無脊椎類的昆蟲。也就是說，凡是它們能捉到的動物，它們都吃。貓是非常機敏的機會主義捕食者，它的食譜非常非常廣。
如此多的家貓，和以家貓為源輸出的流浪貓，事實上對野生動物構成了巨大威脅。這個威脅到底有多大呢？
流浪動物的生態威脅
2020.12.13 廣州
大家下午好，我是李忠秋，來自南京大學。非常開心能有這樣一個機會來分享我們的研究，我今天想講的是流浪貓的生態威脅。
在正式開始之前，我先講一個我親身經歷的小故事。2015年夏天，我受西藏高原生物研究所的楊樂老師邀請，到藏北羌塘高原進行野生動物調查。一天下午，我們坐在下山的車上，司機突然之間大喊「狗狗狗」，緊接著停下車。我們衝出去，發現原來是三隻流浪狗正在圍攻兩隻藏原羚。
▲ 圖片左側是一隻躺在地上的藏原羚，右側是三隻藏獒
藏原羚是一種小型的羚羊。比起知名的藏羚羊，它體型非常小，集群規模也比較小。從下面這張圖裡，大家可以清晰地看到它後背上被咬得血淋淋的傷口。
我們把它送到當地的申扎縣林業局進行救治。兩天以後，林業局告訴我們，這隻藏原羚還是死掉了。
這次偶遇對我的觸動特別大。我們做野生動物研究的，其實都聽過流浪貓和流浪狗捕獵野生動物的事情，但之前我從來都沒有細緻地思考過，流浪動物到底對於我們生活的這個世界，包括青藏高原上的野生動物，包括城市生態系統中的一些小鳥小獸，有哪些影響或威脅？
這件事是我關注流浪動物的起點。當年夏天，我就跟楊樂老師商量一起來做流浪動物的研究。
🐱 什麼是流浪動物？
首先我們講一下，到底什麼是流浪動物？
流浪動物實際上不是一個自然的產物，它主要是由人遺棄的寵物以及寵物的後代所組成的類群，一般生活在人類聚集區周邊。它並不是自然的一部分（野外沒有這個種群）。最常見的流浪動物其實就是流浪貓和流浪狗了。流浪貓就是今天我要分享的主題。
流浪貓的祖先，非洲野貓或者歐洲野貓，現在仍然存在於自然界中。大概一萬年前，在中東的新月地帶，野貓跟人類有了密切接觸，並開始被馴化。之後的一萬年，尤其是工業革命後的幾百年，家貓成了最成功的入侵者，隨著人的擴張開始迅速擴散到世界各地。
▲ 流浪貓的祖先之一，歐洲野貓
這張圖顯示的是2016年全世界家貓數量最多的國家。排在第一位的美國大概擁有7650萬隻家貓，中國排在第二，有5300萬。如果按照人均擁有數量來算的話，美國大概平均每4個人就有一隻家貓，中國大概每25到26個人擁有一隻家貓。
全世界的家貓總數在6個億左右，這個數量非常大。而且這還不包含生活在我們的學校、社區以及公園裡的流浪貓。
🐱貓的捕食能力有多強？
流浪貓的捕食能力到底有多強？很多人可能會說：「我家養的貓從來不捕捉野生動物」或者「它最多只是捉一些小老鼠」。但事實可能並非如此。
這張圖是2020年自然世界攝影大賽的金獎作品，記錄了美國加州聖拉斐爾一個野生動物救護站一年裡被貓致死或致傷的野生動物。2019年，他們救助了321隻這樣的動物，救活了其中的89隻，剩下232隻死亡的都在這張圖上了。
▲ Caught by Cats，攝影：Jak Wonderly
我們可以看到，貓除了捕捉老鼠，還會捕捉鳥類、松鼠、兔子、蝙蝠、蛇、蜥蜴、青蛙，還有很多圖片上沒有顯示出來的無脊椎類的昆蟲。
也就是說，凡是它們能捉到的動物，它們都吃。貓是非常機敏的機會主義捕食者，它的食譜非常非常廣。
如此多的家貓，以及以家貓為源輸出的流浪貓，事實上對野生動物構成了巨大威脅。這個威脅在國家尺度上有多大呢？不算不知道，一算嚇一跳。
2013年，美國的兩位保護生物學者Scott Loss和Peter Marra
在Nature Communications上發表了一篇文章，評估了美國全境每年被流浪貓和散養貓捕獵的野生動物數量，就是下圖的數據。
▲ Loss et al., 2013
在美國，每年由於流浪貓和散養貓導致的野生鳥類死亡數量，在13-40億之間，中值為24億隻；致死的野生獸類，也就是小型哺乳動物，比如鼠類、兔子等，在63-223億隻，中值為123億隻。僅僅鳥類和獸類兩項相加，就接近150億。
這篇文章一發表出來，就引起了巨大爭議。一方面是很多愛貓人士的強烈質疑，他們認為這個研究是不真實、不可信的；另一方面，這個結果也震驚了很多生態學家、動物學家——我們可能都知道流浪貓會捕食野生動物，但卻從沒有想到它們的年捕獵總量竟然高達百億以上。
在Scott的研究之後，加拿大、澳大利亞、英國、波蘭等國家的科學家，也都在國家尺度上評估了流浪貓對野生動物的捕獵威脅。我們先看加拿大。
▲ Blancher 2013
加拿大的面積和美國相當，但人口和貓的數量都只相當於美國的1/10。而加拿大每年被貓捕獵的鳥類大概在2億隻，也基本相當於美國的1/10。
再看澳大利亞。
▲ Murphy et al. 2019
澳大利亞每年被貓捕獲的鳥類約為3.77億隻，每年被貓捕食的哺乳動物達到11.44億隻。更為關鍵的是，這11.44億隻哺乳動物中，40%以上都是澳大利亞的本土特有動物。
澳大利亞、紐西蘭、夏威夷群島這些島嶼，具有非常特殊的動物區系，在漫長的進化過程中形成了非常多特有的物種，包括袋鼠、考拉這些有袋類動物和很多特殊的鳥類。這些物種可能在進化歷史中從來沒有遇到過像貓這樣的捕食者，它們可能沒有任何反抗的經驗和能力。
這張圖中展示的島嶼特有動物，它們的滅絕都跟貓的捕食有相關性。
畫面中間的這隻鳥，叫史蒂芬島異鷯，是一種不會飛的小鳥，主要分布在紐西蘭的史蒂芬島。1894年，幾位燈塔守護者登上了史蒂芬島，他們隨身帶了一隻貓，叫Tibbles。Tibbles迅速地成為了島嶼的主人，大肆捕食小鳥小獸。不到一年的時間，史蒂芬島異鷯就此滅絕。
為什麼這麼說？因為這隻貓捉了鳥以後，並沒有全都吃掉，其中一些被它帶回家送給了主人。它的主人正好是一個自然愛好者，他把標本送到了鳥類學家那裡。結果鳥類學家發現這是一個新物種，他們回過頭去找這種史蒂芬島異鷯的時候，發現已經找不到了。
1895年，當地報紙報導稱，島上再也沒有這種鳥的蹤跡。史蒂芬島異鷯在現實世界裡還留下的幾隻標本，全都是這隻貓捉回來作為禮物送給人類的。
也就是說，一隻貓，在一年時間內，就滅了一個島嶼特有物種。
根據美國史密森保護生物學研究所的統計，至少有63個物種的滅絕或多或少跟貓的引入有關係。
🐱中國的流浪貓的生態威脅有多大？
說到這裡，大家可能會問：中國的流浪貓和散養貓對野生動物的威脅又有多大呢？
非常遺憾的是，國內關於流浪貓的基礎研究幾乎為零。如果想評估中國流浪貓和散養貓的生態威脅，很難採取國外的評估方法——因為我們幾乎沒有貓的基礎生物學數據，比如種群、捕食率等，建立模型的難度很大。
後來我們另闢蹊徑：既然貓的數據我們拿不到，那能不能從人觀察到的案例來思考？
我們在全國收集了2187份調查問卷，問卷設置了「家貓」和「流浪貓」兩部分。家貓又分為家養和散養，如果養在家裡幾乎不外出，它可能也會捕食家裡的壁虎，但它對室外的野生動物是沒有威脅的。而散養貓，可以跑到野外或是庭院裡、公園裡，可能會捕獵野生動物。我們的問卷裡會問到：散養貓每年大概帶回哪些動物？分別帶回了幾隻？
問卷回收以後，我們得到了這樣的結果：在城市裡，一隻散養貓大概每年帶回家5隻小型獸類（比如老鼠），1.33隻鳥類，1.67隻爬行動物（比如蜥蜴），1.48隻兩棲動物，1.38條魚，還有2.16隻無脊椎動物。鄉村的數據大體上和城市差不多，但被捕食的鳥類數量要比城市裡高一些。
▲ Li et al.2021
這些只是被貓帶回家的數量。實際上，肯定還有很多是在外面直接吃掉沒有帶回來的。這個倍數，根據國外的研究結果，大概在3-10倍。也就是說，散養貓每帶回家一隻鳥，實際上平均就有3-10隻鳥被捕獵。
問卷的另一部分是針對流浪貓的。問卷裡會問到，你在過去的一年裡大概遇到過幾次流浪貓的捕食事件，大概捕獲了哪些動物。
通過大量的問卷我們可以建立一個模型。下面這張圖可能不夠直觀，總的來說，流浪貓對於野生動物的年捕食量基本上都是以億為單位的。
▲ Li et al.2021
這是中國的散養貓和流浪貓對野生動物的年捕食量的匯總。
▲ Li et al.2021
其中，中國的散養貓和流浪貓每年捕食的鳥類數量大概在26到55億隻，捕食的小型的獸類大概在36到98億隻。
作為國內第一個這樣的研究，我們的研究可能存在著一些缺陷，但在目前缺少基礎生物學證據的情況下我們也只能這樣做。中國的面積和美國相當，人口比美國還多，我們計算的貓的年捕食量和美國也是相似的數量級，這個結果還是有一定可信度的。
累加起來，在中國，貓對野生動物的年捕食量也達到了百億級別。
在問卷裡，我們還得到另外一個結果，女性對流浪貓的偶爾投餵和定期投喂，都明顯多於男性。
▲ Li et al.2020
我們還調查了貓對人的親近指數，看它對男生和女生的親近程度。我們發現，在晴天，貓對於男生和女生基本是一樣的。但是當陰天下雨或者下雪的時候，貓明顯更親近女生。
▲ Li et al.2020
為什麼會這樣？貓可能知道它朝著女生喵喵叫的時候更容易獲得幫助，在這個協同進化和相互適應的過程裡形成了這種取食的對策。
🐱校園流浪貓
除了在國家尺度上評估流浪貓對野生動物的威脅，我們也在積累一些基礎的數據。以南京大學仙林校區為例，我們根據流浪貓的分布把它分成了五個區，對整個學校裡所有的流浪貓進行拍照、標記和命名。
我們整理了一張南大百貓圖。這是我們學校的一到四區。
我們的研究生和本科生在給貓命名的時候也費了不少腦筋。像這兩兄弟長得非常像，叫「內切酶」和「連接酶」，這也是我們生物學上的專用名詞。學生們一度以為這倆是同一隻貓，後來兩隻出現在一起，才發現搞錯了。
▲ 左：內切酶，右：連接酶
這兩隻它們地位特別尊貴，起名叫「胡歌」、「卓別林」。
▲ 左：胡歌，右：卓別林
這兩隻是「黑白無常」。
▲ 左：黑無常，右：白無常
我們還會給一些貓的聚落起名字。去年我們給三區一個竹林裡的7隻貓起名叫「竹林七賢」，結果今年一下增加到11隻，成了「竹林十一賢」。
我們積累了三年的數據，可以看到2018年到2020年這三年裡南大校園流浪貓的增長情況。2018年的時候有51隻，到了2020年，上個月我們剛剛調查的結果是增加到了106隻。這裡面可能會有漏記，但大體上可以看出，它的種群增加非常快，兩年增加了一倍。
▲ 南京大學的流浪貓種群參數
這些數據積累下來，我們可以獲得一些流浪貓的基礎生物學參數。我們識別了76隻貓的性別，雄：雌的比例是0.8，也就是說，這是一個偏雌的種群。
我們還一一鑑定了從2018年到2019年、從2019年到2020年都活著的貓，都是10隻。像一區的「管閒事」、二區的「二黑」、三區的「胡歌」、四區的「混蛋」、五區的「芝麻醬」。
還有壽命更長的，活了三年。
之後我們可以計算這個種群三年間的生存率及新增率。
▲ 南大流浪貓的種群更迭
壽命超過一年的大概有1/3，壽命超過兩年的不足20%。而新增個體的比例，一年即可達到70%左右，兩年就更替掉90%以上的個體。
可能有一些個體被領養了，沒有被統計進來。但總體上，校園流浪貓的壽命不長，種群更迭也很快。這個結果對流浪貓種群管理的啟示就是，只要沒有新增個體，流浪貓種群應該會迅速下降；但它也意味著，如果控制不住外源輸入，流浪貓的種群會迅速增加。
我們還用GPS項圈跟蹤了30多隻流浪貓，計算了它們的家域，即日常活動範圍大小。左圖是我們的項圈，右圖是五區的一隻貓，編號V-10，經常在山腳下活動，我們叫它「山腳」。
在繁殖期，雄性流浪貓的活動範圍大概是5公頃，在非繁殖期只有3公頃。給大家提供一個參照，流浪貓的祖先歐洲野貓，在繁殖期的活動範圍能達到1200多公頃，而在非繁殖期，雌貓的活動範圍也在300公頃左右。也就是說，流浪貓的家域，只有它祖先的1%。
▲ 右下圖改自Anile et al., 2017
GPS項圈還顯示，流浪貓的每日活動步數在一萬步到兩萬步之間。
左圖是它的日間活動節律，它每天活動的高峰是在下午5點到9點之間。我們還調查了學校裡投餵流浪貓的規律，發現接近60%的投餵活動都發生在晚上6點到10點間。
流浪貓的活動節律與同學們的投餵節律似乎非常接近，很可能是它們在這期間去找人討要食物了。
🐱社區流浪貓
前面講的是我們在校園內的初步研究結果。大家都知道，流浪貓在社區裡同樣非常普遍。很遺憾的是，我們對社區流浪貓的研究才剛剛起步。
今年疫情期間，我和我的女兒調查了我們社區的一部分區域。在最中心的小廣場，有超過13隻流浪貓經常活動。在一個快遞點旁邊，每天活躍著大概10隻流浪貓。
僅僅在圖中這14棟樓周邊，就活躍著25隻-30隻流浪貓。其他小區可能也是類似的情況。流浪貓種群在社區裡同樣欣欣向榮。
為什麼流浪貓的種群會如此繁盛？我們認為有這幾個原因。
首先有很多愛心人士願意投喂，再加上我們的生活垃圾，它們能獲得非常穩定的食源。
第二，它們能獲得人類的保護，生病的流浪貓有時候會被愛心人士送到寵物醫院救治。
第三，它的繁殖非常快。剛才我們講到野貓的活動範圍有1000多公頃，它們找配偶是很費勁的。貓科動物多數是獨居者，家貓和流浪貓卻改變了習性，聚群生活，甚至可以組成十隻以上的群。像「竹林七賢」，它們找對象自己內部就解決了。
還有一點非常重要，在城市生態系統裡，流浪貓缺乏天敵。在野外，會有更高級的捕食者，比如鷹隼或狼可以控制野貓的種群。但在人類聚居區已經沒有這些高級捕食者了。
🐱什麼是健康的生態系統？
這就涉及到一個問題：我們需要一個怎樣的生態系統？
我們知道，一個生態系統裡有生產者、消費者、分解者這些角色。一個健康的生態系統，應該是金字塔形的，越下層的等級，數量應該越多。
底層的生產者主要是綠色植物，吸收陽光來獲得能量；再往上是初級消費者，有鳥、老鼠，還有牛羊等食草動物；以初級消費者為食的，是一些小型的捕食者，包括我們說的貓，還有黃鼠狼和貉，這是次級消費者；生態鏈頂端是頂級捕食者，比如雪豹、棕熊，但在城市生態系統裡，這一級是缺失的。
根據前人的研究結果，在一個健康穩定的生態系統裡，每兩個相鄰的營養級之間，生物量的比值大概是1：10。但在目前國內的城市生態系統裡，流浪貓的種群已經遠遠超過了環境能夠承載能夠容納的數量。（它們的家域只有其祖先的百分之一，正常的環境很難承載如此多的次級消費者。）
可能有人會說，貓去捉幾隻小鳥小獸，又有什麼關係呢？
事實上，很多鳥獸有它們特殊的生態的地位（也叫生態位），或者生態系統服務價值，比如種子傳播、植物授粉、蟲害防治等。時間有限，我們這裡以種子傳播為例。
圖中的小鳥是白頭鵯，俗稱白頭翁，在華東和華南地區非常常見，是一種食果鳥。它可能吃了樟樹、楠木、紅豆杉的果子，飛到一公裡以外再排洩出來，種子也跟著擴散到一公裡以外。
像這樣的種子傳播者，如果被流浪動物巨量地捕食，種群下降，可能會影響整個森林或溼地生態系統的穩定。
🐱 國際上怎麼做？
那麼，國際上對流浪動物的種群管理都有哪些措施呢？主要就三個，收容，安樂死和TNR。
一個非常常用的手段是收容。如果流浪動物種群不大，直接收到一起放到收容站是沒有問題的。但往往當我們意識到流浪動物帶來了環境問題的時候，它的數量已經很多了。一個大城市裡面，可能有幾十萬隻流浪動物，即使一個收容站能收留上萬隻，一個城市需要的收容站也有幾十個，這會消耗非常多的人力物力財力。
所以有些國家採取了直接獵殺的辦法。但獵殺是很殘忍的，現在更多的是安樂死。2015年，澳大利亞出臺了野生動物威脅清除計劃，為了保護本土物種，計劃在5年之內要消滅200萬隻流浪貓，進行安樂死。
說到安樂死，大家會覺得非常殘忍，可能也會有疑問，為什麼會為了保護一些動物而殺另一種動物？
這背後其實是環境倫理和動物倫理的衝突和碰撞。環境倫理關注的是整個生態系統的健康，注重的是大多數物種的生存權，而動物倫理強調的是一個個體或者一個種群的生存權和福利。聽上去可能很難接受，生態學通常認為環境倫理是高於動物倫理的，尤其對澳大利亞這樣的國家來說，流浪動物的入侵性和生態威脅都非常大。
第三個手段是TNR，即捕捉-絕育-放歸，是一些國家目前比較流行的做法。但很多生態學家認為，TNR的效果可能非常有限。
加州大學薩克拉門託分校的 Foley博士做了一項研究，跟蹤了加州和佛羅裡達州的兩個實行TNR的流浪貓種群，兩個種群的數量都是一萬多隻。結果發現，至少要讓71%-94%的個體絕育，才有可能使流浪貓種群下降。
這個比例是非常難實現的。我們知道很多貓生性狂野，想抓它們是很費勁的。我們在學校裡抓了三十幾隻貓戴項圈，都非常困難。我們幾乎不可能把一個環境裡所有的流浪貓都抓起來做絕育。更為關鍵的問題其實是控制外源輸入——即使這裡的貓都做了絕育，如何保證其他的貓不再輸入到這個地區？
所以，理論上來說TNR是有效的，但現實效果可能會大打折扣。
🐱我們應該怎麼做？
前面講的種群管理，是政府和一些管理機構需要決策的事情。那我們作為個體，可以為這個生態系統做些什麼呢？
其實非常簡單。對於家貓來說，如果你養了貓，儘量不要散養，既能減少疾病感染，也能避免它捕獵野生動物。第二，不要遺棄，這是源頭上的問題，可以保證流浪貓種群不會繼續增加。
對於流浪貓來說，也有兩條小建議。我們最重要的一條建議就是不要投餵。
我非常能理解，當一直小貓跑到你的腳下，圍著你的腿轉圈，瞪著大眼睛朝你喵喵叫的時候，每個人都很難不生出惻隱之心。這好像是人的本性。我有時候也覺得它非常可憐，很想餵它。但我們或許可以把時間和空間都拉遠一些來思考，看到這背後可能會給生態系統帶來的連鎖反應，儘量不去喂。
有人可能會問，如果不投喂，那這些流浪動物不是會更多地捕獵野生動物麼？
可以說短期之內幾乎肯定是這樣。但從長期來看，有一個自然法則：環境能夠容納它多少，那就只能容納它多少。短期之內，它捕獵行為更多了，但時間久了，捉不到獵物它就被淘汰了。最後留下的種群就是環境能承載的數量。
另外，投餵會極大增加流浪動物的繁殖潛力。本來它可能一年只生一窩，一窩兩隻，如果有穩定的食源，它可能一年會生兩窩，一窩三隻。在社區或者學校裡面，我們見到的情況都是，一開始可能只有兩三隻流浪貓，但大家一投喂，一兩年時間裡，整個小區都是流浪貓。
而且，即便每天投喂，大多數貓仍然會去捕獵，因為捕獵是貓科動物的天性。就算吃飽了，它們也會時不時地去捉些鳥獸來玩耍。
如果真的愛擼貓，我建議還是去領養一隻吧。當然，領養前記得做好絕育，清除寄生蟲，打好疫苗。
🐶回到流浪狗
回到開頭，我們講了流浪狗攻擊藏原羚。藏區的流浪狗的生態威脅又有多大？
這是蘭州大學的張立勳老師用紅外相機監控到的黑頸鶴。黑頸鶴是高原上的一種大型鶴類，大概有1米5高，這種鳥非常珍稀，是國家一級保護動物。紅外相機拍到流浪狗進到它的巢區，把它的蛋全都吃掉了。
這是山水自然保護中心的公眾號上的一個動圖，流浪狗正在攻擊黑頸鶴。黑頸鶴應該是高原上頂級的鳥了，成年個體幾乎沒有天敵——但現在，流浪狗成了例外。
你以為就這樣了嗎？不，流浪狗還可以圍攻棕熊，這是五六隻流浪狗把棕熊擠到了一個很小的山洞邊上。
這是三隻流浪狗在驅趕雪豹——
▲ 視頻來自劉銘玉
成群結隊的流浪狗，給高原上的這些頂級捕食者帶來了巨大威脅。
為什麼藏區的流浪狗會這麼泛濫？有個非常重要的原因是，大概十幾年前，藏獒經濟突然崩潰，大量飼養繁育的藏獒被直接釋放到野外，造成了極大的生態環境負擔。
很遺憾的是，我們組現在才剛剛開始流浪狗的研究，數據還非常少。國內現在有幾個保護組織已經在做這方面的研究，希望將來能有更好的研究結果。
最後我還是想用珍妮·古道爾的一句話來結束我今天的演講：「唯有了解，才會關心；唯有關心，才有行動；唯有行動，才有希望。」
我無意挑起愛貓人士和愛鳥人士的論戰。我相信很多人是真的愛小動物，他們可能並不了解流浪貓流浪狗對我們生態系統和其他物種會造成這些威脅。我想把這些事實展現給大家，讓大家能更慎重地思考。
希望我們的研究能給大家一些啟示，希望鳥獸魚蟲，和貓貓狗狗，都能種群繁榮，世代不息。
（感謝南京大學動物行為保護與實驗室的李雨航、張振偉以及參與這項工作的多位學生。）